Публикация научных статей.
Вход на сайт
E-mail:
Пароль:
Запомнить
Регистрация/
Забыли пароль?
Вакпрофи. Публикация статей ВАК, Scopus
Научные направления
Поделиться:
Статья опубликована в №60 (август) 2018
Разделы: Биотехнологии
Размещена 21.08.2018. Последняя правка: 07.09.2018.

Биоритмика двигательной активности баренцевоморских бычков (по результатам лабораторных экспериментов)

Степанюк Иван Антонович

доктор физико-математических наук, профессор

Российский государственный гидрометеорологический университет

профессор кафедры океанологии

Емелина Антонина Владимировна, научный сотрудник, Мурманский морской биологический институт. Фролова Наталия Сергеевна, ст. преподаватель, Российский государственный гидрометеорологический университет. Трифонова Ольга Сергеевна, инженер Российский государственный гидрометеорологический университет


Аннотация:
Анализируются данные автоматической регистрации двигательной активности бычков, полученные в контролируемых лабораторных условиях. Показано, что двигательная активность является детерминированной. Выявлены длиннопериодные биоритмы (десятки часов), ритмы средних периодов (часы) и сверхкороткопериодные ритмы (мин). Отмечается проблема поиска механизма «биологических часов».


Abstract:
The data of automatic registration of four-horned sculpins’ motion behavior under the controlled laboratory conditions are analyzed in the article. It has been shown that motion behavior is deterministic. The long-period biorhythms (tens of hours), rhythms of the middle periods (hours) and extremely short-period rhythms (minutes) have been revealed. The problem of searching for the biological clock mechanism is noted in the paper.


Ключевые слова:
бычок-керчак баренцевоморский; двигательная активность; биоритмика активности; проблема «биологическиъ часов»

Keywords:
four-horned sculpins of the Barents Sea; motion behavior; behavioral biorhythms; biological clock problem


УДК 639.37+ 557.3

Введение. Баренцевоморский бычок-керчак  (Myoxocephaius scorpius L.) в последнее время рассматривается как перспективный объект рыбного промысла (например [2]). Он относится к донным прибрежным рыбам. Имеет два верхних плавника и присоску внизу, возникшую от срастания брюшных плавников. С помощью этой присоски они прикрепляются к придонным камням.

Нерест бычков происходит с марта до августа, при температуре воды выше 10-12 °С. Плодовитость до 2,7 тысяч икринок.

Бычок держится оседло. Больших миграций не совершает, отходя на зиму от берега в более глубокие места. Питается рыбой, моллюсками, ракообразными, червями и др.

Бычки плохо переносят значительные колебания температуры воды, резкие перемены погоды. После таких изменений рыба на некоторое время приостанавливает свою активность, практически не ест.

Ввиду отмеченной перспективности промысла бычков становится целесообразным изучение влияния внешних физических факторов на их жизнедеятельность.

В работах [6,7] изучалось влияние температуры и солености воды на частоту дыхания и  частоту сердечных сокращений у рыб, в том числе – у керчака. Выявлены оптимальные диапазоны изменчивости этих факторов.

В наших работах (например [3,4]) рассматривается еще один внешний физический фактор, влияющий на жизнедеятельность рыб – электромагнитные поля (ЭМ) крайне низких частот (КНЧ). КНЧ- диапазон ЭМ-полей включает как геомагнитные возмущения, так и специфические поля, возбуждаемые при биологически важных гидрометеорологических процессах, например, при шторме.

В связи с этим становится весьма целесообразным изучение двигательной активности  (ДА) бычков-керчаков в контролируемых лабораторных условиях. При этом, в первую очередь, необходимо изучение ритмики их жизнедеятельности.

Автоматизированная лабораторная установка. На рис. 1 приведена структурная схема установки, которая содержит экспериментальный аквариум 1 для содержания отдельного животного, упругую нить 2, прикрепленную к верхним плавникам рыбы. Далее через узел кинематики 3 нить прикреплена к тензопреобразовательному мосту 4. Выходной сигнал моста подается на аналого-цифровой преобразователь 5 (АЦП) персонального компьютера 6 (ПК).

 

1.png 

 

Рисунок 1 –  Структурная схема лабораторной установки

На рис. 2 показано фото бычка с прикрепленной к его спинному плавнику упругой нитью. Нить не мешает рыбе свободно двигаться. Регистрация движений производится при  естественном освещении и постоянной температуре 13 0С морской воды в аквариуме.

 

 2.png

 

Рисунок 2 – Бычок-керчак с прикрепленной упругой нитью.

Возраст использовавшихся в экспериментах бычков ­– 3-4 года. Эксперименты проводились в экранированной от электромагнитных полей камере. Ниже представлены результаты.

 Регистрация двигательной активности баренцевоморских бычков. На рис. 3 представлены образцы суточных записей двигательной активности бычка. Непрерывную регистрацию активности проводили в течение 3 суток. В первые сутки рыба проходила период адаптации к условиям содержания в экспериментальном аквариуме. Уровень ее двигательной активности был достаточно высок в дневное и ночное время. На 2-е и последующие сутки отчетливо заметно увеличение двигательной активности в ночное и существенное снижение активности в дневное время.

 

3.png 

 

Рисунок 3 – Пример 3-х суточной непрерывной регистрации двигательной активности бычка-керчака. Дискретность 20 мин. 

Полученный характер изменений ДА совсем не означает, что бычок-керчак является только ночным хищником. Он нападает на жертву из засады, прекрасно маскируется под окружающий фон и, будучи неважным пловцом, в дневное время атакует только близко проплывающую добычу. В ночное время бычок активно передвигается по дну и переходит на питание бентосными организмами.

Эксперименты с бычками проводились при различных условиях содержания. Регистрация осуществлялась с разной дискретностью.

На рис.4 показан пример регистрации с дискретностью 60 сек. Здесь наблюдпются как длиннопериодные, так и сверхкороткопериодные вариации активности. То есть  ряды полученных данных являлись однозначно нестационарными. Обработка таких рядов обычно производится с использованием некоторых специальных приемов (фильтрация, выделение квазистационарных участков и др.).

 

4.png 

Рисунок 4 – Пример регистрации ДА бычка-керчака с дискретностью 60 сек.

 

Анализ экспериментальных данных. Для определения характеристик ритмики полученные ряды данных подвергались спектральному анализу с использованием стандартных пакетов «Mesosaur» и Excel. Предварительно данные фильтровались с помощью полосового фильтра Поттера, имеющегося в пакете  в пакете «Mesosaur»,  при этом отдельно выделялись длиннопериодные вариации активности, а после  их исключения – высокочастотные составляющие.

На рис. 5 показана периодограмма длиннопериодной области изменчивости ДА. С уровнем значимости 0,05 здесь выделяются пики, преимущественно связанные с суточной ритмикой и вариациями этой ритмики. Однако выделенный значимый период 14,4 часа никак не может считаться как близкий к полусуточному, поэтому область коротких периодов требует отдельного рассмотрения.

 

5.png 

Рисунок 5 – Периодограмма выделенной при фильтрации длиннопериодной области ДА.

В области коротких периодов выделяются значимые пики на периодах, указанных на рис. 6. Особенностью является очень слабая выраженность ритмики с полусуточным периодом, но при этом выделяются периоды 14,4 часов и 7 часов (гармоника 14-часового периода), а также периоды 8 часов и 5 часов (двойной) и пик 3,5 часа (двойной, гармоника периода 14,4 часа). 

 

 6.png

 

Рисунок 6 – Периодограмма выделенной при фильтрации короткопериодной области ДА. 

Функции спектральной плотности более сглажены. Спектральные максимумы примерно соответствуют выявленным пикам на периодограммах.

На рис. 7 показан график спектральной плотности в длиннопериодной области. Различия с периодограммой малосущественны. Преимущественно они вызваны особенностями спектрального анализа – количеством задаваемых в расчете частот и количеством задаваемых лагов автокорреляционной функции (АКФ).

 7.png

Рисунок 7 – Спектральная плотность ДА в длиннопериодной области. Фильтрация ряда в полосе 12÷150 часов 

В короткопериодной области (рис.8), аналогично, выделяются практически такие же значимые периоды, и кривая более сглажена. Особенностью является отсутствие двойного пика около 5 часов, что определяется спецификой расчетов. Полусуточный период является незначимым.

 

8.png 

Рисунок 8 – Спектральная плотность ДА в короткопериодной области. Фильтрация ряда в полосе 3÷20 часов 

Анализ детерминированности ДА. Для выяснения вопроса, являются ли движения рыбы хаотичными или закономерными, был рассчитан Н-показатель (показатель Херста). Этот показатель характеризует фрактальную размерность изучаемого процесса (см.например [5]). Размерность определяется как D=2-H, а показатель Херста рассчитывается по выражению:

 

1.png,

где  τ — временное «окно»;

        R — размах, т.е разность максимального и минимального значений за рассматриваемый интервал времени;

        S — стандартное отклонение.

Процесс считается детерминированным, если H>0,5. Если значения меньше 0,5, то процесс хаотичен.

Расчет производился в оригинальном пакете Herst.   Результаты приведены на рис. 9. При расчете задавался шаг 1 и окно 40 значений. Как следует из этих данных, движения рыбы в течение всего эксперимента однозначно являлись закономерными (Н-показатель выше 0,5) и определялись внутренними физиологическими потребностями.

Также можно отметить, что вариации коэффициента Херста являются квазипериодическими. В трехсуточном эксперименте выделяются  три минимума активности (рис.3), при этом происходит уменьшение Н-показателя до 0,6-0,65 и, соответственно три максимума со значением Н-показателя  примерно 0,9. Все это, несомненно, определяется физиологической ритмикой. Минимумы наблюдаются в послеполуденное время. Здесь следует отметить, что опыт промысла свидетельствует о снижении уловов именно в послеполуденное время.

 9.png

Рисунок 9 – Показатель Херста, рассчитанный по двигательной активности бычка

Сверхкороткопериодная биоритмика. Характеристики такой ритмики получены в аналогичном трехсуточном эксперименте, но при дискретности 100 сек. На рис. 11 показан фрагмент такой регистрации в ночное время, когда бычок активен. Полный объем ряда 2250 значений.

 10.png

Рисунок 10 – Фрагмент регистрации сверхкороткопериодных вариаций ДА. Дискретность 100 сек. 

11.png 

Рисунок 11 – Периодограмма сверхкороткопериодных вариаций ДА. Ночное время. Дискретность ряда исходных данных – 100 сек.

На периодограмме ДА в ночное время выделяются характерные периодичности 14,2 мин, 8 мин и семейство гармоник примерно 4 мин. Более длинные периоды (2 часа с гармоникой 1 час) находятся в пограничной области. В анализе данных с 20-минутной дискретностью они отсутствуют.

Обсуждение.  Полученные в работе оценки биоритмики двигательной активности бычка-керчака свидетельствуют, во-первых, о наличии четкой суточной периодичности, а во-вторых, о наличии некоторых иных периодичностей  (примерно 14 часов и 8 часов, и их гармоник), которые никак не могут быть отнесены к полусуточным и, видимо, определяются пока неизвестными внутренними физиологическими потребностями.

Выявленная суточная периодичность и остальные периодичности формируют задачу поиска «биологических часов». «Приливная» гипотеза здесь малоперспективна из-за известного характера приливов в Баренцевом море, ритмика освещенности – тем более, поскольку жизненные условия являются заполярными и, например, выделение «послеполуденного времени» для животных маловероятно. Физиологические циклические процессы не обладают нужной стабильностью. Во-вторых, они короткопериодные (см. например [1]), что формирует дополнительную проблему –выявление биологического «счетчика» этих  ритмов. По-видимому, наиболее целесообразен поиск источника ритмики  среди внешних физических факторов. В частности, таким источником может являться ритмика геомагнитных возмущений в приполярных регионах.

Библиографический список:

1. Волькенштейн М. В. Биофизика. – М.: Наука, 1981. – 575 с.
2. Торканов А.М. Бычки – перспективный объект прибрежного рыболовства // Рыбное хозяйство, 1985.– № 5.– С. 28 - 31.
3. Фролова Н.С., Степанюк И.А. Электромагнитные поля гидрометеорологических процессов как фактор экологии гидробионтов//Электронный периодический рецензируемый журнал «SCI-ARTICLE.RU». – 2016. – № 35. – С.84-95.
4. Фролова Н.С., Степанюк И.А., Муравейко В.М., Емелина А.В., Трифонова О.С. Геомагнитная активность и уловы баренцевоморских гидробионтов (на примерах семги и трески) //Электронный периодический рецензируемый журнал «SCI-ARTICLE.RU». – 2016. – № 37. – С.162-172.
5. Федер Е. Фракталы.– М.: Мир, 1991.– 670 с.
6. Шпарковский И. А. Физиология пищеварения рыб: двигательная функция.– Л.: Наука, 1986. – 176 с.
7. Шпарковский И. А. Влияние изменения температуры и солености воды на вегетативные процессы у морских рыб // Морфо-физиологические аспекты изучения рыб и беспозвоночных Баренцева моря: Сб. науч. работ. - Апатиты, Изд. Кольского филиала АН СССР, 1986. – С. 47 – 60.




Рецензии:

22.08.2018, 18:39 Децина Анатолий Николаевич
Рецензия: Статья может быть опубликована. Отметить следует интересный экспериментальный материал и возможность использования результатов в хозяйственной деятельности (рыболовство). А.Н.Децина

24.08.2018 21:21 Ответ на рецензию автора Степанюк Иван Антонович:
Авторы благодарны рецензенту за положительное мнение о нашей работе. С глубоким уважением И.А.Степанюк

6.09.2018, 21:38 Васильев Денис Владимирович
Рецензия: Статья не плохая и актуальная, поскольку результаты исследований могут быть использованы для развития рыбного промысла. Есть некоторая небрежность при написании текста, например - «удерживаются даже при шторм». Предложение - «Восприятием полей штормовых зон можно объяснить наличие нижней присоски у бычка и снижение активности при резких переменах погоды» наверное, стоит переделать. Все-таки присоска является результатом восприятия полей штормовых зон или результатом отбора направленного на то, чтобы позволить прикрепляться к придонным камням. Наверное, лучше просто сказать, что снижение активности рыб происходит благодаря возможности воспринимать электромагнитные поля штормовых зон. Присоска тут не причем. Непонятно, а где закономерности в данной части статьи - «Анализ полученных данных позволяет выделить некоторые закономерности. Анализ экспериментальных данных. Для определения характеристик ритмики полученные ряды данных подвергались спектральному анализу с использованием стандартных пакетов «Mesosaur» и Excel. Предварительно данные фильтровались с помощью полосового фильтра Поттера, имеющегося в пакете в пакете «Mesosaur», при этом отдельно выделялись длиннопериодные вариации активности, а после их исключения – высокочастотные составляющие». Хотелось бы все-таки о них узнать поподробнее от автора, а не самим догадываться. Раздел «Обсуждение» написан очень не внятно и весьма странно, что «Выявленная суточная периодичность и остальные периодичности формируют проблему поиска «биологических часов»». Неужели это они формируют проблему? И есть ли проблема? Может это просто новая задача перед исследователями. Потом весьма неудачно и как-то не в впопад говорится, что Приливная» гипотеза здесь малоперспективна, ритмика освещенности – тем более, поскольку жизненные условия являются заполярными и, например, выделение «послеполуденного времени» для животных маловероятно». Вот может тут и появляется проблема в том, что очень сложно определить, что является фактором, определяющим биологические ритмы у рыб. Статья может быть опубликована в журнале, при этом хотелось бы, чтоб она была немного доработана. Хороший материал требует хорошей обработки и только после нее он становится по-настоящему ценным.
07.09.2018 17:17 Ответ на рецензию автора Степанюк Иван Антонович:
Авторы благодарны рецензенту за положительное мнение о нашей работе. Высказанные замечания мы постарались учесть. С глубоким уважением Степанюк И.А.



Комментарии пользователей:

8.09.2018, 11:43 Васильев Денис Владимирович
Отзыв: После доработки статья стала намного лучше и должна быть опубликована в журнале.


Оставить комментарий


 
 

Вверх