Публикация научных статей.
Вход на сайт
E-mail:
Пароль:
Запомнить
Регистрация/
Забыли пароль?
Научные направления
Поделиться:
Статья опубликована в №66 (февраль) 2019
Разделы: Биология
Размещена 25.02.2019. Последняя правка: 22.02.2019.

Модифицирующее действие вторичных метаболитов на морфофизиологию растений

Манин Константин Владимирович

к.б.н.

ФГБНУ Всероссийский научно-исследовательский институт радиологии и агроэкологии ФАНО

н.с.

Аннотация:
Направленность эффектов морфофизиологии ячменя зависит от предварительного накопления флавоноидов в ранних фазах онтогенеза. Данные полевого эксперимента подтверждают взаимосвязь между данными показателями по отношению к УФ-В-облучению.


Abstract:
The directionality of the effects of barley morphophysiology depends on the preliminary accumulation of flavonoids in the early phases of ontogenesis. Field experiment data confirm the relationship between these indicators in relation to UV-B irradiation.


Ключевые слова:
УФ-радиация; вторичные метаболиты; морфофизиологические показатели

Keywords:
UV radiation; secondary metabolites; morphophysiological indicators


УДК 633.16:581.1:630*160

Введение

В практике сельского хозяйства для повышения продуктивности культурных растений в качестве дополнительного средства с успехом применяется ультрафиолетовое излучение (УФИ) в стимулирующем диапазоне доз. Оно может использоваться для улучшения посевных качеств семян, а также при облучении растений в целях увеличения биологической и зерновой продуктивности (1). Преимущество метода УФ-обработки вегетирующих растений заключается в непосредственном воздействии на ростовые и фотосинтетические процессы, ответственные за формирование урожая (2). Широкий диапазон стимулирующих доз позволяет использовать УФ-облучение на различных культурах (3). Однако эффективность технологических приёмов зависит от условий среды, способных модифицировать реакцию растений.

Чувствительность высших растений к ультрафиолетовому излучению существенно зависит от гено- и экотипа, этапа онтогенеза. Так, из 300 исследуемых генотипов растений около 66% оказались чувствительными, 25% – среднечувствительными и только 9% – нечувствительными к УФ-В-радиации (4).

При применении УФ излучения в практических целях необходимо учитывать их чрезвычайную биологическую эффективность: ультрафиолет может стимулировать рост и развитие растений, повышать продуктивность сельскохозяйственных культур, увеличивать устойчивость растительного организма к заболеваниям;  с другой стороны, он действует как мутаген, вызывая хромосомные аберрации (5). Многообразие биологического действия УФ-лучей обусловлено тем, что УФ-лучи с различной длиной волны проникают на различную глубину растительных тканей, поглощаются различными веществами и вызывают неоднозначные по своему характеру фотохимические реакции (6).

УФ излучение области В (280-320 нм) реже применяется в практических целях, но оптимальные режимы облучения также могут приводить к стимуляции роста, увеличению интенсивности фотосинтеза и повышению биологической продуктивности различных сельскохозяйственных культур (7; 8). Отмечено прямое действие УФ-В излучения на пигменты, когда при уменьшении содержания хлорофилла увеличивается концентрация каротиноидов как проявление защитной реакции растительного организма на воздействие УФИ (9).

Содержание хлорофилла в листе колеблется незначительно. Это связано с тем, что идет непрерывный процесс разрушения старых молекул и образование новых молекул хлорофилла. Причём эти два процесса уравновешивают друг друга (8). Таким образом, наличие обновления хлорофилла является типичной чертой обмена веществ растений на самых разных этапах существования фотосинтетического аппарата.

В ответ на воздействие УФ-В излучения большинство высших растений способно накапливать в листьях  флавоноиды, антоцианы и некоторые важные вторичные продукты метаболизма [10].  Предполагается, что благодаря способности поглощать ультрафиолетовое излучение (330-350 нм) и часть видимых  лучей (520-560 нм) флавоноиды защищают растительные ткани от избыточной радиации. Это подтверждается локализацией флавоноидов в эпидермальных (близких к поверхности) клетках растений [11].

В растениях флавоноиды содержатся чаще всего в виде гликозидов, которые растворены в клеточном соке, сосредоточены в вакуолях и фторо- и хлоропластах (infofoodsupplements.ru/index.php?tipic=112.0). Судя по некоторым данным, с возрастом изменяется и сезонная динамика накопления флавоноидов (12).

Показано, что повышение уровня УФ-В радиации приводит к снижению массы семян (горох), угнетению ростовых показателей и уменьшению биомассы (ячмень), а также вызывает некрозы, увядание листьев и снижение массы корнеплодов и клубней у чувствительных к УФ-В радиации овощных культур (13; 14).

В предыдущих исследованиях нами предпринята попытка изучения закономерности зависимости между биологическим эффектом и величиной коэффициента поглощения лучистой энергии посевами ячменя, кормовых бобов, картофеля [15; 16]. Показано, что коэффициент перехода от экспозиционной к поглощенной дозе в посевах ячменя снижается по мере развития растений и увеличения плотности их надземной биомассы [15]. 

Концепция биологически эффективной дозы имеет ряд ограничений, обусловленных различными механизмами действия разных частот ультрафиолетовой радиации на объект исследования. Условно, можно выделить «прямое поглощение», когда происходит непосредственное поглощение энергии верхними слоями листовой пластинки, и «косвенное поглощение», когда степень поглощения и отражения зависят от природы накопленных пигментов. Установлено, что  активация процессов биосинтеза флавоноидных и фенилпропаноидных пигментов снижает негативное влияние хронических и острых интенсивностей УФ облучения [17; 18].

Цель данной работы состоит в попытке уточнить роль вторичных метаболитов в процессах морфогенеза у растений ячменя.

Научная новизна: Проведён анализ биохимии и морфофизиологии полевого исследования 2006 и 2007 гг. и установлена взаимосвязь между количеством вторичных метаболитов (флавоноидов) и направленностью морфофизиологических показателей ячменя (высота растений, площадь листьев и биомасса).

Материалы и методы

Содержание водорастворимых пигментов, представленных в основном флавоноидами, определяли по методике (19). Калибровочную кривую строили по рутину. Содержание флавоноидов рассчитывали в мг/100г сырой массы.

Параметры роста растений ячменя (высота стебля, площадь листьев, сухая биомасса) определяли по выборке из 30 растений, об изменении ростовых показателей растений судили по изменению высоты стебля и площади листьев, а общее состояние растений оценивали по изменению биомассы (повторность 3-хкратная). Площадь листьев определяли по методике Довнар (20). Достоверность вариантов опыта и контроля оценивали по t-критерию Стьюдента.

Результаты

Наиболее эффективным способом защиты продуктивности кукурузы от негативного влияния острого УФ-излучения оказалось предпосевное замачивание семян в растворе люминофора [21]. Наблюдалась тенденция усиления протекторных свойств люминофоров, которая коррелирует со сдвигом максимума поглощения в длинноволновую сторону  спектра [21].

Установлено [22; 23; 24;  25; 26; 27; 28; 29; 30], что  накопление вторичных метаболитов (флавоноидов, антоцианов, микоспорин-зависимые аминокислоты (MAAs)-) происходит в поверхностных тканях растений, что способствует защите растений от избыточного УФ-облучения. Следствием данной защиты является увеличение морфофизиологических показателей исследуемых культур. Поэтому интересно проследить, как накопление вторичных метаболитов (флавоноидов) влияет на направленость морфологических реакций.

При анализе данных полевого эксперимента 2006 и 2007 гг. Показана прямая зависимость между накоплением флавоноидов и морфофизиологическими показателями (рис. 1а,в; рис. 2а,в; рис. 3а,в).

Рис. 1а. Изменение высоты растений в зависимости от накопления флавоноидов в 2006 г.

 

 

Рис. 1в. Изменение высоты растений в зависимости от накопления флавоноидов в 2007 г.

 

 

Рис. 2а. Изменение площади листьев в зависимости от накопления флавоноидов в 2006 г.

 

Рис. 2в. Изменение площади листьев в зависимости от накопления флавоноидов в 2007 г.

 

Рис. 3а. Изменение биомассы в зависимости от накопления флавоноидов в 2006 г.

 

Рис. 3в. Изменение биомассы  в зависимости от накопления флавоноидов в 2007 г.

Таким образом, направленность эффектов морфофизиологии ячменя зависит от предварительного накопления флавоноидов в ранних фазах онтогенеза.

Библиографический список:

1. Козьмин Г.В., Зейналов А.А., Коржавый А.П., Тихонов В.Н., Цыгвинцев П.Н. «Применение ионизирующих и неионизирующих излучений в агробиотехнологиях». Под общей редакцией Г.В. Козьмина. Обнинск: ВНИИСХРАЭ, 2013, 191 с.
2. Канаш Е.В., Осипов Ю.А. Диагностика физиологического состояния и устойчивости растений к действию стрессовых факторов среды (на примере УФ-В радиации). Методические рекомендации. СПб. РАСХН Россельхозакадемии, 2008.
3. Зейналов А.А., Летова А.Н., Четокин А.М. Использование неионизирующих электромагнитных излучений в сельскохозяйственном производстве. Вестник РАСХН, 2009, №2, с. 31-32.
4. Кравец Е.А., Гродзинский Д.М. и Гуща Н.И Влияние УФ-В облучения на репродуктивную функцию растений Hordeum vulgares L. Цитология и генетика. 2008, 5: 9-15.
5. Miller Jeffrey H. «Mutagenic Specificity of ultraviolet light». // J. Mol. Biol., 1985, Vol. 182, №1, p. 45-68.
6. Фотохимические реакции при действии УФ- излучения: https://vseobiology.ru/biofizika/1202-102-fotokhimicheskie-reaktsii-pri-dejstvii-uf-izlucheniya
7. Биохимия и биофизика фотосинтеза. / Отв. Ред. А.А. Красновский. М., Изд-во «Наука», 1965.
8.Фотосинтез. https://biology.su/molecular/photosynthesis
9. Стржалка К., Костецка-Гугула А., Латовски Д. Каротиноиды растений и стрессовое воздействие окружающей среды: роль модуляции физических свойств мембран каротиноидами. // Физиология растений. 2003. т. 50. №2. С. 188-193.
10. Ejaz A., Arshad M., Zakriyya Khan M., Shoaib Amjad M., Mehreen Sadaf H., Riaz I., Sabir S., Ahmad N., Sabaoon «Secondary metabolites and their multidimensional prospective in plant life». // Journal of Pharmacognosy and Phytochemistry, 2017, Vol. 6, №2. pp. 205-214.
11. Jansen M.A.K., Gaba V., Greenberg B.M. Higher plants and UV-B radiation: balancing, repair and acclimation. // Trends Plant Sci. 1998. V. 3. P. 131-135.
12.Шалашвили, Джишкариани, 1970
13. Канаш Е.В., Савин В.Н. Изучение чувствительности различных сельскохозяйственных растений к непродолжительному УФ-стрессу. Космическая биология и авиакосмическая медицина, 1991, (4): 18-20.
14. Зяблицкая Е.Я., Козьмин Г.В., Симоненкова Е.Д. и др. Влияние хронического УФ облучения зоны В на рост, развитие и продуктивность кормовой свеклы. Космическая биология и авиакосмическая медицина, 1991, (4): 23-25.
15. Манин К.В., Цыгвинцев П.Н. «Разработка методики оценки поглощения ультрафиолетового излучения посевами ячменя»: Sci-Article.ru №45 (май), 2017 //http://sci-article.ru/stat.php?i=1495695279!
16. Гусева О.А., Манин К.В. «Оценка поглощения ультрафиолетового излучения посевами различных культур». //Сборник докладов молодёжного круглого стола «Современные проблемы радиобиологии и радиоэкологии», 2017.
17. Ковалёва О. А. «Влияние УФ радиации на фотодинамические характеристики переменной флуоресценции и содержание флавоноидов в листьях картофеля в условиях закрытого биотехнического комплекса». // Вопросы естествознания: сборник научных статей студентов, магистров, аспирантов и молодых учёных факультета естествознания. / Министерство образования Республики Беларусь, Белорусский государственный педагогический университет им. Максима Планка, 2007.
18. Mendez M., D. Gwynn Jones, Manetas Y. «Enhanced UV-B radiation under field conditions increases anthocyanin and reduces the risk of photoinhibition but does not affect growth in the carnivorous plant Pinguicula vulgaris». // New Phytologist, 1999, Vol. 144, pp. 275-282.
19. Tevini M., Iwanzik W., Thoma U. Some effects of enhanced UV-B irradiation on the growth and composition of plants. Planta, 1981, 153: 388-394.
20. Довнар В.С. К методике измерения площади листьев у злаковых культур. Сельскохозяйственная биология, 1979, 14, 2: 235-237.
21. Коломиец И. И. «Влияние органических люминофоров на баланс конкуренции среди отдельных компонентов фитоценоза при ультрафиолетовом стрессе». // Автореферат на соискание учёной степени кандидата биологических наук, 2006, 130 с.
22. Reyes-Díaz M., Meriño-Gergichevich C., Inostroza-Blancheteau C., Latsague M., Acevedo P., Alberdi Wester M. «Anatomical, physiological, and biochemical traits involved in the UV-B radiation response in highbush blueberry». // Biologia Plantarum, 2016, pp. 1-12.]
23. Katerova Z., Todorova D., Tasheva K., Sergiev I. «Influence of Ultraviolet radiation on plant secondary metabolite production». // Genetics and Plant Physiology, 2012, Vol. 2, №3-4, pp. 113-144 (http://www.ifrg-bg.com).
24. Канаш Е.В., Осипов Ю.А. Диагностика физиологического состояния и устойчивости растений к действию стрессовых факторов среды (на примере УФ-В радиации). Методические рекомендации. СПб. РАСХН Россельхозакадемии, 2008.
25. Donato Castronuovo, Giuseppe Tataranni, Stella Lovelli, Vincenzo Candido, Adriano Sofo, Antonio Scopa «UV-C irradiation effects on young tomato plants: preliminary results». // Pakistan Journal of Botany, 2014, Vol. 46, № 3, pp. 945-949.
26.Yu Ran Moon, Min Hee Lee, Altanzaya Tovuu, Choon-Hwan Lee, Byung Yeoup Chung, Youn-Il Park, Jin-Hong Kim «Acute exposure to UV-B sensitizes cucumber, tomato, and Arabidopsis plants to photooxidative stress by inhibiting thermal energy dissipation and antioxidant defense». // Journal of Radiat. Res., 2011, Vol. 52, pp. 238-248.
27. Hanna H. Abd EL-Baky, Farouk K. EL Baz, Gamal S. EL-Baroty «Production of antioxidant by the Green Alga Dunaliella salina». // International Journal of Agriculture and Biology, 2004, Vol. 6, №1, pp. 49-57.
28. Andrea Sonnino, John Ruane «La innovación en agricultura como herramienta de la política de seguridad alimentaria: el caso de las biotecnologías agrícolas». //Los libro «Biotecnologías e innovación: el compromise social de la ciencia», 2013.
29. Тоайма В.И.М., Радюкина Н.Л., Дмитриева Г.А., Кузнецов Вл.В. «Оценка антиоксидантного потенциала лекарственных растений при действии УФ-В-облучения». // Вестник РУДН, серия Агрономия и животноводство, 2009, №4, с. 12-20.
30. Али-заде Г.И. «Влияние УФ-С и УФ-В излучений на первичные процессы фотосинтеза и каталазную активность в клетках Dunaliella». // Современные проблемы науки и образования, 2009, №4, с. 18-25.




Рецензии:

25.02.2019, 21:19 Васильев Денис Владимирович
Рецензия: Статья посвящена актуальной теме. С возрастанием интенсивности ультрафиолетового излучения и его влияния на процессы, происходящие в биосфере, возникает необходимость оценки цитофизиологических изменений в растениях, которые индуцируются этим фактором. Тема очень интересная и жалко, что автор так сильно сократил содержательную часть статьи, а выводы не даны отдельным разделом. Еще вопрос, почему рассматривается только УФ-Б, на 90% поглощающийся атмосферой? В целом же статья написана не плохо и может быть опубликована в журнале.

26.02.2019 9:09 Ответ на рецензию автора Манин Константин Владимирович:
Уважаемый Денис Владимирович! Большое спасибо за положительную рецензию на данную статью. На ваши вопросы я отвечу следующим образом: 1. Введение сокращено, так как эта статья не первая по этой тематике. Предыдущие статьи раскрывали более подробно вопросы о роли УФ-В радиации в биохимических и морфофизиологических изменений ячменя. Была статья посвященная вопросу снижения концентрации атмосферного озона в 2011 году и роли увеличения доли УФ радиации как фактора дестабилизирующего агроценоз. Цель данной статьи состояла в пояснении роли вторичных метаболитов в накоплении биомассы и изменении морфофизиологических показателей, так как мои предыдущие коллеги сомневались в роли данных индикаторов, хотя многие из них участвовали в выполнении данного эксперимента и были на моей защите в 2012 году. 2. Я не стал разграничивать результаты и обсуждение, так как большая часть этих выводов была сделана в других публикациях, но с другим акцентом (роль дозы УФ-В радиации для ячменя). Кроме того, эта статья продолжение статьи о доли поглощенной УФ радиации разных диапазонов на растения (ячмень, конские бобы, картофель). 3. По данным некоторых исследователей на 90% поглощается УФ-С радиация (имеющая бактерицидное действие), а два других диапазона (УФ-В и УФ-А радиации) проходят через плотные слои атмосферы и являются стрессовыми факторами для растений. Кроме того, обычно отражается менее чем 10% УФ радиации, а 90% УФ радиации поглощается растениями (Gates D.M., Keegan H.J., Schleter J.C. and Wiedner V.R.//Appl. Opt., 1965; Cline, Salisbury, 1966).



Комментарии пользователей:

26.02.2019, 21:49 Васильев Денис Владимирович
Отзыв: Все приходящее к Земле от Солнца излучение УФ-С диапазона и около 90% УФ-В диапазона поглощается озоном, водяным паром кислородом и двуокисью углерода (углекислым газом). Воздействие атмосферы на распространение УФ-А излучения существенно меньше. Таким образом, УФ излучение, достигающее Земную поверхность, в основном состоит из излучения УФ-А диапазона и небольшой части излучения УФ-В диапазона. Повреждающее действие ультрафиолетового и видимого света на глаза П.Р.Ньюсам, М.Л.Ромеу, М.Сегьюти, С.Стенсон, В.Джассейн (Transitions Optical) Вестник оптометрии, 2007, №3


1.03.2019, 8:44 Манин Константин Владимирович
Отзыв: Уважаемый Денис Владимирович! Совершенно с Вами согласен. Тем более, что большая часть работ по поглощению УФ радиации была написана именно с позиции поглощения атмосферой и молекулами парниковых газов. Смысл данной статьи состоял именно в исследовании доли (процента) поглощенной энергии растительным организмом и выявлении причин данного поглощения. С моей точки зрения главной причиной поглощения УФ радиации является новообразование вторичных метаболитов, а не выработка новых физических подходов в измерении дозы облучения, как об этом писали исследователи до меня. Несмотря на то, что УФ-В радиации проникает меньше, чем УФ-А радиации, стрессовое действие данного фактора считается приоритетным по сравнению с УФ-А радиацией. С уважением Манин К.В.


1.03.2019, 21:35 Васильев Денис Владимирович
Отзыв: У Гродзинского есть хорошие работы по действию на растения именно УФ-Б излучения. 


4.03.2019, 9:38 Манин Константин Владимирович
Отзыв: Уважаемый Денис Владимирович! Работы Гродзинского Д.М. являются основой для понимания действия ультрафиолетта диапазона Б только с точки зрения генетики. Для биохимических исследований (в данном случае флавоноидные пигменты) данная монография бесполезна. С уважением Манин К.В.


Оставить комментарий


 
 

Вверх