Оценка адаптационного потенциала различных генотипов груши к стресс-факторам летнего периода

УДК 634.13+631.521:631.559

Введение

Основная функция адаптивной селекции заключается в мобилизации адаптивного потенциала,   сохранении и пополнении генетических коллекций, вовлечение в селекционный процесс форм, гибридов, сортов и комплексных доноров, сочетающих высокую продуктивность и качество плодов с устойчивостью к действию неблагоприятных биотических и абиотических факторов окружающей среды, с высокой генетической защищенностью средообразующих свойств сорта. Повышение и максимальное использование адаптивного потенциала сортов и форм является главной задачей современного растениеводства, определяющейся знанием биологии и поведения сортов в конкретных экологических условиях

Место проведения, объекты и методика исследования

Биологическими объектами исследования в течении 2004-2013 гг. служили листья 27 различных генотипов груши из коллекции ГНУ ВНИИЦиСК (г.Сочи) на участке «Опытное поле», описанные по морфо-анатомическим и биометрическим признакам листа (Воронин, 1972 [4];  Лакин, 1990 [7]). Исследования и отбор проводили по «Программе и методике сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур», Орел, 1999 [8].

Количество, размер и число устьиц  было определено с помощью микроскопа МБИ-15 (ув. 7 Х 40 и 7 Х 60). Статистический анализ экспериментально полученных данных (Доспехов, 1979) осуществлен в программах STAT и пакете анализа данных MS Excel [5].

Результаты

Груша — одна из наиболее распространенных плодовых культур, у которой при отборе сортов, наиболее пригодных для выращивания в почвенно-климатических условиях Черноморского побережья Краснодарского края, необходимо учитывать не только высокую продуктивность, но и способность к быстрой и эффективной адаптации при стрессе [1].

Особенности  взаимодействий «генотип-среда» обусловлены тесной зависимостью величины и качества урожая груши  от условий выращивания, в том числе – от нерегулируемых факторов внешней среды. В целом почвенно-климатические условия Краснодарского края благоприятны для выращивания этой плодовой культуры, но высокие температуры воздуха, недостаток воды в почве, повышенная инсоляция являются основными лимитирующими стрессовыми факторами летнего периода. Поэтому сорта должны быть не только высокопродуктивны, но и способны к быстрой и эффективной регуляции защитных механизмов при высокотемпературном стрессе [2, 6].

Недостаточное увлажнение, вызывая изменение физиолого-биохимических процессов, отражается и на анатомических характеристиках [2, 3, 4]. Изучение изменений толщины листа, развития тканей мезофилла, а также размера клеток столбчатой и губчатой паренхимы на протяжении вегетации позволяет выявить особенности проявления этих признаков у сортов с различной устойчивостью к засухе ..

В связи с этим цель настоящей работы – провести сравнительную оценку различных генотипов груши  по анатомо-морфологическим и физиологическим показателям листьев для изучения адаптационных механизмов приспособления  к изменяющимся условиям среды и выделить наиболее засухоустойчивые генотипы груши  в условиях Краснодарского края.

 В условиях частых летних засух актуален подбор сортов, устойчивых к обезвоживанию. Нами определено, что при недостаточном увлажнении устьица у растений мельче, чем при оптимальном, а увеличение их числа на единицу площади поверхности листа объясняется укорочением фазы растяжения клеток эпидермиса при дефиците влаги. Как оказалось, число и размер устьиц изменяются в зависимости от условий вегетации: в годы с обильными осадками (150-200 мм,  температура воздуха в среднем составляет от 15⁰С (в мае) до 25⁰С (в июле-августе) при средней влажности 78%),в период активного роста побегов и листьев плотность устьиц на листе уменьшалась при увеличении их размера, в засушливые (осадки в пределах 30 мм, при температуре от 17⁰С (в мае) до 30⁰С и выше (в июле-августе) с сопровождением снижения относительной влажности воздуха в среднем до 50-60%) — происходили обратные процессы. Генотипические и фенотипические проявления изменчивости, направленной на приспособление растений к воздействию природных факторов в новых условиях позволяют раскрыть адаптивный потенциал растений.

Лист – орган высшего растения, образующийся на стебле и функционально предназначенный для фотосинтеза, транспирации и газообмена. Обеспечивая растение пластическими веществами, и участвуя в непрерывном транспорте веществ по проводящим структурам, лист играет полифункциональную роль в поддержке жизнедеятельности, развитии и адаптации растительного организма в условиях его произрастания. Среди других вегетативных органов растения именно лист представляет собой структуру, наиболее активную в метаболическом отношении и разнообразную морфологически [2, 3, 4].

 В виду важности этого органа, актуальной проблемой остается определение количественного показателя структуры листовой пластинки. Так одним из количественных показателей является масса единицы площади – склерофильность, которая,  как и её составляющие, меняется под воздействием света, влажности и других экологических факторов. Эти изменения могут зависеть от видовой принадлежности растения. Степень склерофилльности листьев определяется как отношение сухой массы листьев к их площади [3].

Удельная масса листовых пластинок у сортов груши в  июле 2013 г. находилась  в диапазоне значений от 13 до 27 мг/кв.см, что в большинстве случаев совпадает с показателями для изучаемых сортов за все годы исследования (рис.1). Масса единицы площади листовых пластинок увеличивалась с ростом дефицита влаги, что можно  связать с адаптацией к стрессу.

Рис.1 Удельная масса листовых пластинок различных генотипов груши.

У сорта Вильямс летнего срока созревания   наибольшая удельная масса листовых пластинок отмечалась в 2013 г, значения 2004-2012 гг. им уступали. Сорт Рассвет, наоборот, сильно снизил значения с 23,31 до 13,3.  Несоответствие параметров листовых пластинок уровню негативного воздействия может означать, что при сильной стрессовой нагрузке, адаптивные возможности истощаются.  Так, сорта селекции ГНУ ВНИИЦиСК  демонстрируют снижение уровня удельной массы листовых пластинок по сравнению с средними многолетними, а у сортов Бере Жиффар и Бере Боск уровень удельной массы примерно одинаков, что говорит о нормальном физиологическом состоянии груши в период благоприятных погодных условий.
Анализ анатомической структуры листьев сортов груши, интродуцированных в южной плодовой зоне, по сравнению с новыми сортами селекции ВНИИЦиСК,  выведенными для условий зоны, показал, что последние имеют более высокие значения параметров, связанных с размерами анатомических элементов листа:  верхнего и нижнего эпидермиса, толщины листа (рис. 2.).

                   а                        б

засухоустойчивый сорт Красный                 незасухоустойчивый сорт Бере
           Вильямс (летний)                              Жиффар (ранне-летний)

Рис. 2. Микрофото поперечного среза листовой пластинки различных по устойчивости к засухе сортов груши.

Как видно из таблицы 1, новые сорта груши селекции ВНИИЦиСК отличаются от интродуцированных более высокими значениями биометрических характеристик листа.  Однофакторный дисперсионный анализ показал, что Черноморская Янтарная наиболее адаптивна к повышенным температурам, так как у толщины листа высокая степень изменчивости при средней изменчивости  по площади. Сорт Рассвет адаптируется за счет изменений размеров листовой пластинки.

В результате проведенных исследований выявлено, что при благоприятных погодных условиях наблюдалось увеличение толщины листовой пластинки. В то же время наблюдается изменение соотношения различных слоев паренхимы листа  и изменению анатомического строения листа груши в целом. Определено, что повышенные температуры при отсутствии осадков способствуют значительному увеличению толщины палисадной паренхимы (до 60%), основная функция которой фотосинтез.

Таблица 1.

Анатомо-морфологическая характеристика листа различных сортов груши.