Морфофункциональные и патологические изменения ламелл и филаментов жабр щуки (Esox lucius)

Аннотация:

Целью статьи является анализ состояния жабр щуки. На основе исследования жабр щуки можно выделить спектр морфологических отклонений на уровне защитно-приспособительных реакций.

Abstract:

Purpose of the article is to analyze the state of the gills of pike. Based on a study of the gills of pike can select variety of morphological abnormalities at protective-adaptive reactions.

Ключевые слова:

Волго-Каспийский канал; жабры; гистологический метод

Keywords:

Volga-Caspian canal; gills; histological method

Негативные последствия деятельности человека (промышлен­ность, сельское хозяйство) нашли своё отражение и в рыбном хозяйстве. Бесконтрольные промышленные стоки в водоёмы и применение различных видов пестици­дов в сельском хозяйстве привело к загрязнению рыбохозяйственных во­доёмов. Содержание загрязняющих веществ в р. Волге по ряду ингредиен­тов (нефтепродукты, тяжёлые металлы, хлор- и фосфорсодержащие пестициды и др.) пре­вышают ПДК для рыбохозяйственных водоёмов. Волга, ее дельта и Северный Каспий испытывают большие антропогенные нагрузки, такие как зарегулирование водного стока реки, химическое загрязнение среды обитания различными бытовыми, сельскохозяйственными и промышленными отходами. В последние годы мощность антропогенного пресса на морские экосистемы многократно возросла, что обусловлено ростом техногенной составляющей в общем пуле экологических факторов, действующих на акваторию Северного Каспия. К числу серьезных проблем, связанных с угрозой состоянию окружающей среды, относится накопление в её абиотических и биотических компонентах опасного количества токсичных химических соединений. Особого внимания требуют нефтяные углеводороды и тяжелые металлы, которые, обладая высокой токсичностью, проявляют устойчивость к разложению, характеризуются высокой кумулятивной способностью, являются объектом трансграничного переноса по воздуху, воде, осаждаются на большом расстоянии от источников выбросов.  В волжской воде концентрация нефти составляет 2-4 ПДК, фенола – 1-3 ПДК, тяжёлых металлов – 1-4 ПДК. Увеличение уровня пестицидного загрязнения от верхней зоны дельты к нижней было обусловлено уменьшением разбавления концентраций токсикантов.  Максимальные значения α-ГХЦГ (7,6 ПДК) и γ-ГХЦГ (13,5 ПДК) регистрировались в Волго-Каспийском канале в районе 4-й Огневки и у с. Приволжье. Повышенные концентрации ДДТ (8,5 ПДК) и ДДЕ (11,1 ПДК) отмечались в восточной части дельты в нижнем створе Белинского канала (12-я Огневка).  

Изменения экологической обстановки, особенно  интоксикация гидробионтов тяжёлыми металлами и другими поллютантами, могут привести к серьезным физиологическим и морфологическим  изменениям в различных системах организма рыб [1]. В связи с этим крайне необходима оценка современного состояния рыб по биологическим критериям, наиболее важным среди которых является гистологический. Гистологический метод исследования позволяет на клеточно-тканевом уровне выяснить глубину патологического процесса у каждой рыбы [2]. Наиболее быстро реагируют  на изменение состояния окружающей среды такие органы рыб, как жабры. В условиях современного загрязнения  Волго-Каспийского канала наибольшее число отклонений морфологического характера обнаружено именно в жабрах [3]. В настоящее время экологическая ситуация в Волго-Каспийском бассейне ухудшилась, что и обусловило необходимость дальнейших исследований состояния популяции волжских рыб [4]. Материал и методы исследования: работа проводилась в лаборатории кафедры гидробиологии и общей экологии  АГТУ в 2012-2014гг, объектом исследования служила щука (лат. Esox lucius) выловленная в районе Волго-Каспийского канала в июне 2013г. Во время исследования использовались следующие методы: гистологические, ихтиологические. У рыбы определяли основные биологические показатели: длину, массу, возраст.  Для анализа были отобраны кусочки жабр. Материал обрабатывали методами классической гистологии. Ткани органа фиксировали в жидкости Буэна. Материал заливали в парафин, делали срезы толщиной 4–5 мкм, гистологические срезы окрашивали гематоксилин-эозином и азаном. Микроскопирование фиксированных и окрашенных препаратов осуществляли с помощью световых микроскопов «OLYMPUS BH-2», «МИКРОМЕД-2» с применением иммерсии. Микрофотосъемка срезов органов производилась при помощи фотонасадки SONIDSC-W7. Цель исследований – гистологический анализ изменений на  тканевом уровне органа (жабр) рыб.  Реакция жаберного эпителия на различного рода токсические вещества, в том числе и тяжёлые металлы, имеет довольно широкий спектр. Это зависит как от концентрации действующего вещества, так и от физиологического состояния рыбы, результаты исследования состояний жабр щуки, показали широкий спектр морфофункциональных отклонений на уровне защитно-приспособительных, адаптивных реакций: разрастание дыхательного эпителия на верхушках ламелл, разрастание многослойного эпителия филамента, превращение филамента в сплошную эпителиальную пластинку, гипертрофия, гиперплазия бокаловидных клеток. В результате гипертрофии постепенно сгла­живается наружный рельеф респираторных клеток.

Единственным типом клеток  жаберного эпителия, не обнаружи­вающим изменений ультраструктуры  являют­ся слизистые клетки.

При изучении межклеточных взаимодействий в жаберном эпите­лии рыб из токсической среды обнаруживается значительное расши­рение межклеточных щелей в зоне неспециализированных соедине­ний.

Апикальные соединительные комплексы представлены «терми­нальными замками», с 1 – 2 десмосомами. Также встречались ламеллы на которых был слущен дыхательный эпителий и их искревление,  а также наблюдалось отсутствие ламелл с двух и одной сторон филамента.  Наряду с гиперплазией отмечалась деформация филаментов и атрофия ламелл. Было обнаружено, что, наряду с репаративной  регенерацией жаберного эпителия, имели место патологические изменения - дезинтеграция клеток респираторного эпителия на верхушках ламелл и их некроз.  Морфофункциональные отклонения оценивались как повреждения средней тяжести (1–3 степень). Филаменты, отходившие от жаберных дуг, имели свои особенности: одна сторона такого филамента могла быть представлена сплошной эпителиальной пластинкой, на другой верхняя треть была в виде эпителиальной пластинки, ниже ламеллы были хорошо выражены, ну и между ними встречался ряд многослойного неороговевающего эпителия. На верхушках ламелл наблюдались разрастания респираторного эпителия в виде «барабанных палочек».  Отмечены случаи новообразований на жабрах щуки. Наблюдались также, такие изменения  как набухание жабр, скручивание и слияние респираторных ламелл и развитие застойных явлений в кровеносной системе жабр. Обнаружено и увеличение высоты жаберного эпителия (которое определяется не гиперплазией, а расслоением ткани) и редукция рельефа поверхности эпителиальных клеток, а также некроз лепестков второго порядка, опухоли жаберных лепестков, состоящие из типичных полиморфных,  в том числе многоядерных клеток фибропластического ряда. В цитоплазме некоторых клеток содержались крупные гранулы пигмента желто-зеленого цвета. В центре опухоли были обнаружены дегенерация и некроз хрящевой ткани. У щуки наблюдался распад тканей в основании лепестков, дегенерация хрящей и деформация лепестков, а между лепестками второго порядка – слизь, в которой содержались эритроциты, лейкоциты, макрофаги, недифференцированные клетки с крупным светлым ядром и цитоплазмой. Морфометрический анализ эпителия жабр щуки показал на наличие отличий в ширине ламелл - 28,48±3,31 мкм, длине ламелл - 324,54±16,24 мкм и  в высоте - 16,3±0,6 мкм и в количестве клеточных слоев филаментов - 4-6 мкм. Вывод: разрастание дыхательного эпителия ламелл и образование многослойного неороговевающего эпителия филаментов привело не только к адаптивным реакциям организма рыб, но и к дисфункции их дыхательной системы, что оценивалось как 1-3 степень патологии жабр по шкале Лесникова и Чинаревой. А также  наряду с репаративной регенерацией жаберного эпителия, имели место патологические изменения – дезинтеграция клеток жаберного эпителия, их некроз и десквализация. Сравнительно морфофункциональный анализ жаберного эпителия щуки показывает, что эта высокоспециализированная ткань является базой для осуществления ряда жизненно важных функций, прежде всего дыхания и осморегуляции. В условиях изменения ионного состава среды и действия токсических веществ в эпителии жабр развиваются адаптивные реакции, препятствующие гибели рыб. На тканевом уровне – это усиление дифференцировки и созревания недифференцированных элементов, дающих начало основным типам специализированных клеток, и последующее увеличение числа ионотранспортирующих хлоридных, железистых, слизистых и палочковых клеток, предохраняющих жабры от прямого воздействия токсикантов и косвенно участвующих в процессах газо- и ионообмена. Морфометрический анализ жабр щуки показал на наличие отличий в ширине, длине ламелл и филаментов, а также были выявлены патологические изменения – отслоение клеток респираторного эпителия и разрастание респираторного эпителия.

Деструктивные изменения в жабрах и в мезонефросе рыб следует расценивать в связи с их функциональной недостаточностью как отдаленными последствиями воздействий токсических веществ, растворенных в воде. Адаптивная реакция жаберного эпителия у щуки на токсическое воздей­ствие на тканевом уровне неспецифична. 

Она проявляется, прежде всего, в увеличении числа хлоридных клеток (особенно в море), гипертрофии слизистых клеток и активации созревания и деления, недифференцированных элементов эпителия жабр. Химическая ак­тивация созревания и быстрого размножения недифференцированных клеток эпителия жабр ведёт к появлению трансформированных клеток, опухолей. Реакция жаберного эпителия на различного рода токсические вещества, в том числе и тяжёлые металлы, имеет довольно широкий спектр.  Это зависит как от концентрации действующего вещества, так и от физиологического состояния рыбы.