Модифицирующее действие вторичных метаболитов на морфофизиологию растений

Введение

В практике сельского хозяйства для повышения продуктивности культурных растений в качестве дополнительного средства с успехом применяется ультрафиолетовое излучение (УФИ) в стимулирующем диапазоне доз. Оно может использоваться для улучшения посевных качеств семян, а также при облучении растений в целях увеличения биологической и зерновой продуктивности (1). Преимущество метода УФ-обработки вегетирующих растений заключается в непосредственном воздействии на ростовые и фотосинтетические процессы, ответственные за формирование урожая (2). Широкий диапазон стимулирующих доз позволяет использовать УФ-облучение на различных культурах (3). Однако эффективность технологических приёмов зависит от условий среды, способных модифицировать реакцию растений.

Чувствительность высших растений к ультрафиолетовому излучению существенно зависит от гено- и экотипа, этапа онтогенеза. Так, из 300 исследуемых генотипов растений около 66% оказались чувствительными, 25% – среднечувствительными и только 9% – нечувствительными к УФ-В-радиации (4).

При применении УФ излучения в практических целях необходимо учитывать их чрезвычайную биологическую эффективность: ультрафиолет может стимулировать рост и развитие растений, повышать продуктивность сельскохозяйственных культур, увеличивать устойчивость растительного организма к заболеваниям;  с другой стороны, он действует как мутаген, вызывая хромосомные аберрации (5). Многообразие биологического действия УФ-лучей обусловлено тем, что УФ-лучи с различной длиной волны проникают на различную глубину растительных тканей, поглощаются различными веществами и вызывают неоднозначные по своему характеру фотохимические реакции (6).

УФ излучение области В (280-320 нм) реже применяется в практических целях, но оптимальные режимы облучения также могут приводить к стимуляции роста, увеличению интенсивности фотосинтеза и повышению биологической продуктивности различных сельскохозяйственных культур (7; 8). Отмечено прямое действие УФ-В излучения на пигменты, когда при уменьшении содержания хлорофилла увеличивается концентрация каротиноидов как проявление защитной реакции растительного организма на воздействие УФИ (9).

Содержание хлорофилла в листе колеблется незначительно. Это связано с тем, что идет непрерывный процесс разрушения старых молекул и образование новых молекул хлорофилла. Причём эти два процесса уравновешивают друг друга (8). Таким образом, наличие обновления хлорофилла является типичной чертой обмена веществ растений на самых разных этапах существования фотосинтетического аппарата.

В ответ на воздействие УФ-В излучения большинство высших растений способно накапливать в листьях  флавоноиды, антоцианы и некоторые важные вторичные продукты метаболизма [10].  Предполагается, что благодаря способности поглощать ультрафиолетовое излучение (330-350 нм) и часть видимых  лучей (520-560 нм) флавоноиды защищают растительные ткани от избыточной радиации. Это подтверждается локализацией флавоноидов в эпидермальных (близких к поверхности) клетках растений [11].

В растениях флавоноиды содержатся чаще всего в виде гликозидов, которые растворены в клеточном соке, сосредоточены в вакуолях и фторо- и хлоропластах (infofoodsupplements.ru/index.php?tipic=112.0). Судя по некоторым данным, с возрастом изменяется и сезонная динамика накопления флавоноидов (12).

Показано, что повышение уровня УФ-В радиации приводит к снижению массы семян (горох), угнетению ростовых показателей и уменьшению биомассы (ячмень), а также вызывает некрозы, увядание листьев и снижение массы корнеплодов и клубней у чувствительных к УФ-В радиации овощных культур (13; 14).

В предыдущих исследованиях нами предпринята попытка изучения закономерности зависимости между биологическим эффектом и величиной коэффициента поглощения лучистой энергии посевами ячменя, кормовых бобов, картофеля [15; 16]. Показано, что коэффициент перехода от экспозиционной к поглощенной дозе в посевах ячменя снижается по мере развития растений и увеличения плотности их надземной биомассы [15]. 

Концепция биологически эффективной дозы имеет ряд ограничений, обусловленных различными механизмами действия разных частот ультрафиолетовой радиации на объект исследования. Условно, можно выделить «прямое поглощение», когда происходит непосредственное поглощение энергии верхними слоями листовой пластинки, и «косвенное поглощение», когда степень поглощения и отражения зависят от природы накопленных пигментов. Установлено, что  активация процессов биосинтеза флавоноидных и фенилпропаноидных пигментов снижает негативное влияние хронических и острых интенсивностей УФ облучения [17; 18].

Цель данной работы состоит в попытке уточнить роль вторичных метаболитов в процессах морфогенеза у растений ячменя.

Научная новизна: Проведён анализ биохимии и морфофизиологии полевого исследования 2006 и 2007 гг. и установлена взаимосвязь между количеством вторичных метаболитов (флавоноидов) и направленностью морфофизиологических показателей ячменя (высота растений, площадь листьев и биомасса).

Материалы и методы

Содержание водорастворимых пигментов, представленных в основном флавоноидами, определяли по методике (19). Калибровочную кривую строили по рутину. Содержание флавоноидов рассчитывали в мг/100г сырой массы.

Параметры роста растений ячменя (высота стебля, площадь листьев, сухая биомасса) определяли по выборке из 30 растений, об изменении ростовых показателей растений судили по изменению высоты стебля и площади листьев, а общее состояние растений оценивали по изменению биомассы (повторность 3-хкратная). Площадь листьев определяли по методике Довнар (20). Достоверность вариантов опыта и контроля оценивали по t-критерию Стьюдента.

Результаты

Наиболее эффективным способом защиты продуктивности кукурузы от негативного влияния острого УФ-излучения оказалось предпосевное замачивание семян в растворе люминофора [21]. Наблюдалась тенденция усиления протекторных свойств люминофоров, которая коррелирует со сдвигом максимума поглощения в длинноволновую сторону  спектра [21].

Установлено [22; 23; 24;  25; 26; 27; 28; 29; 30], что  накопление вторичных метаболитов (флавоноидов, антоцианов, микоспорин-зависимые аминокислоты (MAAs)-) происходит в поверхностных тканях растений, что способствует защите растений от избыточного УФ-облучения. Следствием данной защиты является увеличение морфофизиологических показателей исследуемых культур. Поэтому интересно проследить, как накопление вторичных метаболитов (флавоноидов) влияет на направленость морфологических реакций.

При анализе данных полевого эксперимента 2006 и 2007 гг. Показана прямая зависимость между накоплением флавоноидов и морфофизиологическими показателями (рис. 1а,в; рис. 2а,в; рис. 3а,в).