Статья опубликована в №1 (сентябрь) 2013Разделы: Биология, Сельское хозяйство, БотаникаРазмещена 25.09.2013. Последняя правка: 25.09.2013.
Просмотров - 7426
Фенология видов рода Picea (Pinaceae) Ботанического сада-института
Лазарева Светлана Михайловна
к.с.-х.н., доцент
Ботанический сад-институт Поволжского государственного технологического университета
заместитель директора
Аннотация:
В статье приведены данные фенологических наблюдений за период 1962-2010 гг. над 11 видами рода Picea Mill., выращиваемых в «Дендрарии» Ботанического сада-института ПГТУ (Республика Марий Эл). Сделана попытка построить ранжированные ряды устойчивости и перспективности дальнейшего культивирования экзотов по показателям изменчивости фенодат, феноритмотипов, фенологического расстояния и линий тренда сроков наступления фенофаз за период наблюдений. Первичные интродуценты проходят полный цикл сезонного развития вегетативных и генеративных органов. Для обоснованных выводов о перспективности таксонов нельзя использовать одну методику из блока методов, базирующихся на фенологических наблюдениях. Растения, мобилизованные из природного ареала, проходят процесс акклиматизации медленнее, чем из пунктов интродукции. Североамериканские и западноевропейские горные виды ели имеют преимущества перед азиатскими для целей интродукции и массового размножения в республике.
Abstract:
The article presents data of phenological observations over the period 1962-2010 over 11 species of the genus Picea Mill., grown in the "Arboretum" of the Botanical Garden-Institute of Volga State Technical University (Mari El Republic). An attempt was made to build a ranking of series of stability and the prospect of further cultivation of exotic species in terms of variability fenodat, fenoritmotipov, phenological distance and trendlines timing of phenological stages during the observation period. Тhe primary exotic species undergo a full cycle of seasonal development of vegetative and reproductive organs. For valid conclusions about the prospect of taxa can not use the one technique of block methods based on phenological observations. Plants mobilized from the natural habitat, through a process of acclimatization slower than the introduction of the points. North American and Western European spruce mountain views have advantages over Asian for the introduction and mass breeding in t
Ключевые слова:
виды рода Picea Mill., фенодата, феноритмотип, фенологическое расстояние, фенологическая устойчивость, адаптация, акклиматизация, перспективность
Keywords:
species of the genus Picea Mill., fenodata, fenoritmotip, phenology distance, phenological stability, adaptation, acclimatization, the prospect
УДК 581.43 : 582.47
Современные голосеменные растения, не смотря на сравнительную малочисленность, выполняют глобальные средообразующие, экологические, экономические и эстетические функции. Это относится и к представителям семейства Pinaceae Lindl. и одному из его многочисленных родов Picea Mill. Трудно представить горный или равнинный ландшафт всех континентов северного полушария без островерхих вечнозеленых елей. Нельзя переоценить сырьевой вклад ельников в деревообрабатывающую, химическую, целлюлозно-бумажную, химическую, строительную отрасли производства, изготовление музыкальных инструментов и др. Интенсивные рубки, засухи, пожары, массовые поражения вредителями в последние годы резко сокращают площади естественных еловых насаждений и культур. В результате, из 58 видов и внутривидовых таксонов рода ель [31] сегодня в списках МСОП числится 34 вида елей [27], в Красной Книге РФ – один вид – ель Глена [32]. Введение редких и исчезающих видов растений в культуры ex situ является одним из действенных способов сохранения биоразнообразия растений. Эту миссию берут на себя ботанические сады [4, 15]. Для обоснования ассортиментного списка вводимых в интродукционные культуры елей необходимо иметь предварительные данные о том, какие культивируемые виды каким образом проходят процесс акклиматизации в конкретном регионе. Для подведения предварительных итогов с прогнозом перспективности используются разнообразные методики [1, 9, 17, 20, 24], в большинстве из которых важнейшим критерием остается соответствие динамики сезонного развития растений ходу климатических параметров в пункте интродукции.
Материал и методики. В качестве объектов исследования служили первичные интродуценты рода Picea, выращиваемые в «Дендрарии» Ботанического сада-института Поволжского государственного технологического университета (далее БСИ) в равных почвенно-грунтовых, фитоценотических и агротехнических условиях. Сведения об их происхождении, возрасте, зимостойкости приведены в таблице 1.
Таблица 1 - Характеристика экзотов – объектов исследования
Название вида |
Происхождение образца |
Возраст на конец 2010 г., лет |
Зимостойкость, балл |
Picea asperata Mast. |
ГБС, Москва, растения |
28 |
I - II |
Picea glauca (Moench) Voss |
ГБС, Москва, растения |
30 |
I |
Picea glehnii (F. Schmidt) Mast. |
Неизвестно |
55 |
I |
Picea jezoensis (Siebold et Zucc.) Carriere |
Дальний Восток, семена |
60 |
I |
Picea mariana (Mill.) Britton, Sterns et Poggenb. |
ГБС, Москва, растения |
32 |
I |
Picea obovata Ledeb. |
Башкирия, растения |
45 |
I |
Picea omorica (Pancic) Purk. |
ГБС, Москва, растения |
30 |
I |
Picea pungens Engelm. |
Липецкая ЛОСС, растения |
54 |
I |
Picea rubens Sarg. |
ГБС, Москва, растения |
29 |
I |
Picea schrenkiana Fisch. et C.A. Mey. |
Хорог, растения |
28 |
IV - VI |
Примечания: ЛОСС – Лесная опытно-селекционная станция, ГБС – Главный ботанический сад РАН, ГЛТА – Государственная лесотехническая академия
Контрольными образцами служили деревья Picea × fennica (Regel) Kom. местной семенной репродукции в возрасте 120-160 лет. Фенологические наблюдения проводили по методике Главного ботанического сада РАН [18] с 1976 г. по 2010 г. Данные наблюдений 1962-1975 г.г. идентифицированы по диагностическим признакам и приведены в соответствие с условными обозначениями выше указанной методики.
Базовыми методиками обработки данных фенологических наблюдений были следующие. Статистические показатели средних многолетних фенодат рассчитаны методами описательной статистики с переводом конкретной календарной даты в число дней с первого марта [7]. Феноритмотип и фенологическое расстояние определяли по А. Звиргзду, М. Кулитис-Авене [8]. Для статистической обработки использованы алгоритмы расчетов основных статистических показателей [7, 12]. Уровень изменчивости анализируемых признаков оценен по шкале Г.Н. Зайцева [7]. Доля влияния фактора на уровень изменчивости признака рассчитана по Н.А. Плохинскому [21]. Основной объем обработки данных фенологических наблюдений за хвойными растениями БСИ выполнен с использованием прикладной программы Excel [19] на 95-процентном уровне надежности. Коэффициенты увлажнения теплого периода, периода вегетации и периода активной вегетации оценивали по значению гидротермического коэффициента Г.Т. Селянинова [23].
Определение систематической принадлежности образцов коллекции хвойных интродуцентов «Дендрария» БСИ проводили М.С. Александрова, В.А. Крейер, С.М. Лазарева по имеющимся источникам [2, 3, 5, 6, 10, 11, 13, 22, 25, 26, 27, 29, 30]. Номенклатура выверена по Базе данных сосудистых растений Королевского ботанического сада Кью “The Plant List” [31].
Результаты и их обсуждение. Территория Республики Марий Эл входит в умеренный климатический пояс, район с умеренно-холодной зимой, область недостаточного увлажнения. Основные показатели климата за 1968-2010 годы следующие. Среднегодовая температура воздуха составляет +3,6 ± 0,19°С, сумма осадков – 580 ± 30,2 мм, в том числе 206 мм приходится на зимний период, 379 мм – на теплый период, 307 мм – период вегетации и 250 мм – период активной вегетации. Абсолютный температурный минимум – -44,6°С, абсолютный максимум – +40,1°С. Продолжительность теплого периода составляет 216 ± 2,3 дней, периода вегетации – 175 ± 2,4 дней, периода активной вегетации – 138 ± 2,4 дней. Средние даты перехода среднесуточных температур воздуха через +0°С приходятся весной на 29 марта, осенью – 1 ноября, через +5°С – 16 апреля и 7 октября, через +10°С – 7 мая и 21 сентября. Обеспеченность теплом характеризуется следующими показателями: сумма активных температур выше +0°С – 2582 ± 35,3°С, +5°С – 2431 ± 36,6°С, +10°С – 2046 ± 46,1°С. Из анализируемых 43 лет 4,5% были переувлажненными, 23% – с достаточным увлажнением, 14% – со средним увлажнением, 42% – с недостаточным увлажнением, 7% – со слабой засухой, 7% – со средней засухой и 2,5% – с сильной засухой в период активной вегетации. Таким образом, основными лимитирующими факторами для прохождения полного цикла сезонного развития хвойных интродуцентов в БСИ являются зимние и летние температурные экстремумы, частая повторяемость комплекса условий недостаточного увлажнения.
Средние фенодаты со значением стандартной ошибки образцов деревьев ели БСИ приведены в таблице 2.
Таблица 2 - Средние фенодаты елей БСИ
Название вида |
Средние даты наступления фенологических фаз: |
Пб1 |
Пб2 |
Пб3 |
Пб4 |
О1 |
О2 |
Л1 |
Л2 |
Ц4 |
Ц5 |
Пл1 |
Пл2 |
Пл3 |
P. x fennica |
24.04 ± 2 |
14.05 ± 1 |
15.05 ± 1 |
16.06 ± 2 |
28.06 ± 2 |
3.08 ± 2 |
20.05 ± 1 |
4.06 ± 2 |
22.05 ± 2 |
24.05 ± 2 |
20.06 ± 11 |
27.08 ± 12 |
17.09 ± 36 |
P. jezoensis |
21.04 ± 2 |
6.05 ± 2 |
8.05 ± 2 |
19.06 ± 3 |
30.06 ± 3 |
30.07 ± 4 |
10.05 ± 2 |
6.06 ± 4 |
7.05 ± 1 |
15.05 ± 2 |
23.05 |
- |
- |
P. asperata |
21.04 ± 3 |
9.05 ± 2 |
9.05 ± 2 |
28.06 ± 1 |
26.06 ± 2 |
15.08 ± 5 |
10.05 ± 2 |
9.06 ± 6 |
15.05 ± 4 |
21.05 ± 3 |
31.05 |
- |
- |
P. glauca |
23.04 ± 2 |
16.05 ± 2 |
16.05 ± 2 |
28.06 ± 3 |
7.07 ± 4 |
14.08 ± 4 |
19.05 ± 2 |
7.06 ± 3 |
14.05 ± 1 |
20.05 ± 1 |
30.05 ± 3 |
- |
- |
P. glehnii |
1.05 ± 2 |
18.05 ± 2 |
20.05 ± 2 |
26.06 ± 4 |
17.07 ± 3 |
13.08 ± 4 |
25.05 ± 2 |
18.06 ± 4 |
17.05 ± 4 |
23.05 ± 6 |
- |
- |
- |
P. mariana |
1.05 ± 2 |
26.05 ± 4 |
26.05 ± 4 |
3.07 ± 3 |
5.07 ± 6 |
21.08 ± 16 |
26.05 ± 4 |
27.06 ± 1 |
25.05 ± 5 |
26.05 ± 3 |
3.06 ± 5 |
- |
- |
P. obovata |
24.04 ± 2 |
10.05 ± 2 |
10.05 ± 2 |
24.06 ± 4 |
29.06 ± 3 |
3.08 ± 3 |
12.05 ± 2 |
9.06 ± 3 |
13.05 ± 2 |
18.05 ± 2 |
25.05 ± 3 |
- |
- |
P. omorica |
2.05 ± 2 |
21.05 ± 1 |
24.05 ± 2 |
1.07 ± 3 |
9.07 ± 5 |
10.08 ± 6 |
26.05 ± 2 |
17.06 ± 2 |
21.05 ± 4 |
28.05 ± 4 |
30.05 ± 7 |
- |
- |
P. pungens |
27.04 ± 2 |
25.05 ± 1 |
26.05 ± 2 |
22.06 ± 2 |
3.07 ± 3 |
5.08 ± 4 |
31.05 ± 2 |
22.06 ± 5 |
29.05 ± 2 |
2.06 ± 2 |
6.07 ± 11 |
3.08 ± 12 |
21.09 ± 6 |
P. rubens |
14.05 ± 2 |
31.05 ± 3 |
31.05 ± 3 |
2.07 ± 6 |
6.07 ± 3 |
23.08 ± 0,1 |
31.05 ± 3 |
27.06 ± 1 |
- |
- |
- |
- |
- |
P. schrenkiana |
2.05 ± 2 |
18.05 ± 2 |
18.05 ± 2 |
26.06 ± 1 |
26.06 ± 2 |
16.08 ± 7 |
18.05 ± 2 |
13.06 ± 3 |
- |
- |
- |
- |
- |
Примечания: здесь и далее Пб1 – набухание вегетативных почек, Пб2 – распускание (разверзание) почек, Пб3 – начало линейного роста побегов, Пб4 – окончание видимого роста побегов, О1 – одревеснение основания побега, О2 – полное одревеснение побега, Л1 – начало обособления хвои, Л2 – полное обособление хвои, Ц4 – начало пыления, Ц5 – окончание пыления, Пл1 – смыкание семенных чешуй, Пл2 – опробковение семенных чешуй, Пл3 – полное созревание шишек
Набухание вегетативных почек изученных образцов елей в среднем приходится на третью декаду апреля. Исключением стали западноевропейская ель сербская, среднеазиатская е. Шренка, японская е. Глена и североамериканские е. черная (первая декада мая) и е. красная (вторая декада мая). В родовом комплексе Picea разверзание вегетативных почек занимает все три декады мая. Первыми раскрываются почки на деревьях дальневосточных видов (е. аянская, е. шероховатой) и е. сибирской, в третьей декаде – на растениях трех североамериканских видов (е. колючая, е. черная, е. красная) и одном западноевропейском (е. сербской). Продолжительность периода скрытого роста вегетативного побега (от начала набухания почек до начала линейного роста побега) у разных видов варьирует от 16 (е. Шренка и е. сибирская) до 29 дней (е. колючая). В целом прослеживается следующая закономерность: период скрытого роста побега короче у азиатских видов ели (не превышает 19 дней), у европейских видов он является промежуточным (21-22 дня), у североамериканских видов – самый продолжительный (23 дня и более), исключение – е. красная (17 дней). Средние даты начала линейного роста бокового побега видоспецифичны. В первую декаду мая начинается рост боковых побегов дальневосточных е. аянской, е. шероховатой, а также е. сибирской. Во второй декаде мая начинается линейный рост боковых побегов местной е. финской, североамериканской е. канадской и среднеазиатской е. Шренка. С 20 по 31 мая начинается видимый рост боковых побегов е. Глена, е. сербской, е. черной, е. колючей и е. красной. Окончание линейного роста боковых побегов у всех изученных экзотов приходятся на более поздние сроки, чем у контрольных растений (16 июня), и датируется в подавляющем большинстве случаев третьей декадой июня – первую декаду июля.
Продолжительность видимого роста боковых побегов изученных видов ели в БСИ составляет 27 (е. колючая) – 50 дней (е. шероховатая). В группу с относительно коротким периодом роста боковых побегов (27-37 дней) вошли североамериканские е. колючая, е. красная, местная е. финская и дальневосточная е. Глена. В средние сроки (38-42 дня) укладывается период линейного роста боковых побегов у е. черной, е. сербской, е. Шренка и е. аянской. Дольше других видов растут побеги на деревьях е. канадской, е. сибирской и е. шероховатой (43-50 дней).
Средние даты начала формирования хвои изученных образцов елей приходятся на 10-31 мая. По срокам окончания данной фенофазы закономерности аналогичны для фенодат начала видимого роста побегов второго порядка. Полное формирование ассимиляционного аппарата на боковых побегах изученных видов елей проходит за 15 (е. финская) – 32 дня (е. черная). Менее 20 дней требуется на полное формирование хвои и для деревьев е. канадской. Менее 30 дней формируется хвоя на деревьях е. колючей, е. сербской (23 дня), е. Глена (24 дня), е. Шренка, е. аянской (27 дней), е. красной и е. сибирской (28 дней). Наиболее длинный промежуток времени занимает процесс формирования хвои у деревьев е. шероховатой (30 дней) и е. черной (32 дня). Можно видеть, что продолжительность анализируемого периода не зависит от размеров хвои, географической и орографической приуроченности естественных ареалов видов.
Сроки и полнота одревеснения побегов являются одними из важнейших критериев для прогнозирования успешности перезимовки экзотов, их зимостойкости и перспективности введения в культуру в регионе в целом. Первые визуально оцениваемые признаки начала одревеснения основания боковых побегов у деревьев изученных видов елей обнаруживаются в третьей декаде июня (е. шероховатая, е. Шренка 26.06., е. финская 28.06., е. сибирская 29.05, е. аянская 30.06.), в первой (е. колючая 03.07., е. черная 05.07., е. красная 06.07., е. канадская 07.07., е. сербская 09.07.) и второй декадах июля (е. Глена 17.07.). Растения е. шероховатой и, особенно е. Шренка, имеют сравнительно низкую зимостойкость несмотря на ранние сроки начала одревеснения основания побега. Им же характерно начало данной фазы до окончания линейного роста побега (на 2 дня у е. шероховатой) или одновременно с окончанием видимого роста побега (е. Шренка). Меньший по продолжительности промежуток времени от окончания роста побега до начала одревеснения его основания по сравнению с местным видом (12 дней) имеют е. черная (2 дня), е. красная (4 дня), е. сибирская (5 дней), е. сербская (8 дней), е. канадская (9 дней), е. аянская и е. колючая (11 дней), больший – только е. Глена (21 день). Полное одревеснение боковых побегов на деревьях местной е. финской в среднем происходит к 3 августа.
Аналогичная фенодата описана для деревьев е. сибирской. На четыре дня раньше завершается одревеснение побегов на деревьях е. аянской, на два дня позже – е. колючей. У всех остальных изученных экзотов анализируемая фенофаза отмечается в среднем во второй декаде августа: е. сербская – 10.08., е. Глена – 13.08., е. канадская – 14.08., е. шероховатая – 15.08., е. Шренка – 16.08. В третьей декаде августа заканчивается одревеснение побегов у двух североамериканских равнинных видов – е. черной (21.08.) и е. красной (23.08.). Продолжительность одревеснения побегов второго порядка изученных деревьев варьирует в широком диапазоне – от 28 (е. Глена) до 54 дней (е. Шренка). В наиболее сжатые сроки, кроме е. Глена, одревесневают побеги следующих горных видов: е. аянской (30 дней), е. сербской (32 дня) и е. колючей (33 дня). Более 50 дней для одревеснения требуется для побегов растениям е. шероховатой (51). Побеги равнинных видов одревесневают в среднем около 40 дней.
Средние даты пыления изученных образцов елей в БСИ приходятся на вторую-третью декады мая. Раньше деревьев местного вида (22 – 24 мая) начинают «цвести» деревья е. аянской (07.05.), е. сибирской (13.05.), е. канадской (14.05.), е. шероховатой (15.05.), е. Глена (17.05.) и е. сербской (21.05.). На конец мая – начало июня приходится пыление только двух североамериканских видов – е. черной (с 25 мая) и е. колючей (с 29 мая). Средняя продолжительность периода пыления вступивших в генеративную фазу развития составляет шесть дней с варьированием от двух (е. черная) до девяти дней (е. аянская). Наиболее продолжительные сроки пыления характерны для горных видов, наиболее короткие – для равнинных. Средние значения некоторых фенодат азиатских видов ели статистически достоверно отличаются от средней многолетней даты аналогичной фазы сезонного развития е. финской в сторону ранних сроков (рис.). Например, у е. сибирской – по срокам начала обособления хвои и пыления, у е. аянской – по срокам начала разверзания почек, видимого роста побегов, обособления хвои, начала и окончания пыления.
Рис. Критерий достоверности отличия Стьюдента (±) средней многолетней фенодаты экзотов от контроля (условные обозначения приведены в легенде)
Уровень погодичной изменчивости отдельных фенодат исследованных видов ели при использовании методик ее перевода с первого марта [7] и даты устойчивого перехода среднесуточных температур через +0°С [16] представлен в таблице 3.
Таблица 3 - Изменчивость средней фенодаты от способа ее перевода в число календарных дней
Название вида |
Коэффициент вариации фенодат, % |
Пб1 |
Пб4 |
О2 |
Ц4 |
Ц5 |
с 1.03 |
с ПТ |
с 1.03 |
с ПТ |
с 1.03 |
с ПТ |
с 1.03 |
с ПТ |
с 1.03 |
с ПТ |
P. x fennica |
20,1 |
58,0 |
13,8 |
22,7 |
7,1 |
12,4 |
9,1 |
21,8 |
11,0 |
25,2 |
P. jezoensis |
18,4 |
51,4 |
13,2 |
16,4 |
9,3 |
17,6 |
2,9 |
40,4 |
4,3 |
24,5 |
P. asperata |
18,1 |
63,3 |
2,6 |
11,6 |
6,1 |
12,9 |
7,4 |
10,5 |
4,3 |
6,4 |
P. glauca |
15,7 |
46,2 |
10,4 |
16,4 |
8,1 |
13,6 |
5,1 |
22,1 |
4,9 |
32,5 |
P. glehnii |
13,8 |
45,0 |
12,4 |
18,3 |
8,4 |
12,7 |
8,4 |
22,6 |
10,1 |
28,3 |
P. mariana |
9,3 |
38,9 |
4,8 |
12,5 |
13,0 |
20,9 |
15,6 |
21,7 |
7,8 |
19,1 |
P. obovata |
12,6 |
45,4 |
12,7 |
22,5 |
6,3 |
11,8 |
7,0 |
25,7 |
5,5 |
22,6 |
P. omorica |
12,0 |
40,2 |
9,4 |
15,4 |
11,8 |
20,6 |
9,8 |
20,8 |
9,6 |
20,9 |
P. pungens |
21,5 |
47,4 |
7,9 |
13,2 |
11,5 |
16,3 |
9,7 |
21,8 |
9,9 |
20,0 |
P. rubens |
9,0 |
23,0 |
10,1 |
13,5 |
- |
- |
- |
- |
- |
- |
P. schrenkiana |
8,3 |
32,4 |
2,1 |
11,9 |
6,9 |
12,5 |
- |
- |
- |
- |
В целом, уровень погодичной изменчивости дат начала набухания почек, полного одревеснения, начала пыления входят в пределы нижней нормы варьирования (5,0 – 24,9 %). По изменчивости даты окончания линейного роста побега небольшой уровень погодичной изменчивости (не превышает 4,9 %) обнаружен для растений е. шероховатой, е. черной и е. Шренка. Также небольшой уровень погодичной изменчивости сроков окончания пыления выявлен для е. аянской, е. шероховатой и е. канадской. Если предположить, что отдельные фазы сезонного развития зависят не от конкретной календарной даты, а от динамики климатических параметров конкретного года наблюдений, то более логичным с точки зрения физиологии и биологии видов является использование для расчетов статистических показателей фенодат их перевод в число календарных дней с даты устойчивого перехода среднесуточных температур воздуха через +0°С. При использовании второго методического подхода в нижнюю норму варьирования входят только уровни изменчивости сроков окончания линейного роста побегов и их одревеснения. Изменчивость сроков начала набухания вегетативных почек у большинства изученных видов, как и у местной е. финской, становится большой, у е. черной, е. сербской и е. Шренка она входит в верхнюю норму варьирования, у е. красной остается в нижней норме варьирования. По срокам начала пыления уровень погодичной изменчивости переходит границы верхней нормы варьирования у е. аянской и е. сибирской, по срокам окончания пыления – у местной е. финской, а также у е. канадской и е. Глена. Из вышесказанного можно предположить, что климатические параметры апреля-мая сильнее сказываются на сроках начала сезонного развития вегетативных и генеративных побегов выращиваемых в культуре ex situ в БСИ видов рода Picea, а «летние» фенодаты слабее зависят от климатических параметров года и имеют более стабильную привязку к календарной дате (длине фотопериода). По величинам уровня погодичной изменчивости сроков начала и окончания роста, полного одревеснения побегов, сроков пыления созревания шишек и семян можно делать предварительные выводы об адаптационном потенциале изучаемых видов в условиях пункта интродукции: чем меньше значение коэффициента вариации, тем выше адаптационный потенциал, так как сроки начала анализируемых фенофаз меньше зависят от метеорологических условий года. Тем не менее, исключать влияние температурного фактора на величину уровня изменчивости мы не имеем права, так как доля его влияния очень высока и составляет от 77 до 97% (табл. 4).
Таблица 4 - Доля влияния активных и эффективных температур на уровень погодичной изменчивости сроков наступления фенофаз у представителей рода Picea
Название вида |
Сумма АТ +0°С |
Сумма АТ +5°С |
Сумма ЭТ +5°С |
F факт. |
F станд. |
доля влияния, % |
F факт. |
F станд. |
доля влияния, % |
F факт. |
F станд. |
доля влияния, % |
P. asperata |
92,0 |
2,0 |
95,3 |
87,5 |
2,0 |
95,1 |
85,3 |
2,0 |
94,9 |
P. × fennica |
188,8 |
1,7 |
87,1 |
187,3 |
1,7 |
87,1 |
162,6 |
1,7 |
86,2 |
P. glauca |
148,4 |
1,8 |
93,1 |
148,4 |
1,8 |
93,1 |
138,0 |
1,8 |
92,6 |
Р. glehnii |
91,1 |
1,9 |
90,5 |
80,7 |
1,9 |
89,4 |
72,2 |
1,9 |
88,3 |
P. jezoensis |
183,9 |
1,8 |
92,4 |
174,6 |
1,8 |
91,4 |
156,8 |
1,8 |
90,5 |
P. mariana |
142,8 |
1,9 |
97,1 |
86,2 |
1,9 |
95,3 |
96,3 |
1,9 |
95,8 |
P. obovata |
232,7 |
1,8 |
95,3 |
198,9 |
1,8 |
94,5 |
175,6 |
1,8 |
93,8 |
P. omorika |
174,6 |
1,8 |
92,2 |
176,7 |
1,8 |
92,3 |
146,3 |
1,8 |
90,8 |
P. pungens |
75,7 |
1,7 |
78,7 |
76,1 |
1,7 |
77,6 |
68,8 |
1,7 |
77,0 |
P. rubens |
47,3 |
2,3 |
92,7 |
33,6 |
2,3 |
90,0 |
51,3 |
2,2 |
93,9 |
P. schrenkiana |
119,9 |
2,1 |
95,8 |
81,9 |
2,1 |
94,0 |
70,6 |
2,1 |
93,1 |
Примечания: F факт. – фактическое значение критерия Фишера, F станд. – табличное значение критерия Фишера
Самую высокую долю влияния на изменчивость фенодат имеет сумма положительных температур. Акклиматизационный потенциал 11 видов ели, определенный по степени «независимости» фенодат от температурного фактора вегетационного периода, в порядке возрастания выглядит следующим образом: е. черная – е. шероховатая – е. сибирская – е. Шренка – е. канадская – е. красная – е. сербская – е. аянская – е. Глена – е. финская – е. колючая.
Одним из важнейших показателей перспективности экзотов является феноритмотип и степень его соответствия феноритмотипу местного вида изучаемого родового комплекса. Методические подходы к определению раннего, среднего, позднего феноритмотипа различны. Остановимся только на методике А. Звиргзда, М. Кулитис-Авены [8]. Авторы предложили рассчитывать среднюю арифметическую фенодату для всех опытных и контрольных образцов. К ранним феноритмотипам (Р) авторы рекомендовали относить таксоны с фенодатой меньше средней арифметической, к поздним феноритмотипам (П) – от средней арифметической до последней фенодаты. Нами ранее было предложено отнесение таксона к раннему, среднему или позднему феноритмотипу на базе критерия xi ≥ ≤ хср.±σ. По датам начала набухания почек – полного одревеснения побега местная е. финская отнесена к СР феноритмотипу. Аналогичный феноритмотип имеют деревья е. сибирской. В средние сроки начинается набухание почек и завершается одревеснение побегов (СС феноритмотип) у е. канадской, е. Шренка, е. колючей, е. сербской, е. Глена. СП феноритмотип имеет образец е. черной, ПП – е. красной, РС – е. шероховатой, РР – е. аянской. Два последних дальневосточных вида наиболее уязвимы к повреждениям поздними весенними заморозками. Пыление у многих изученных видов начинается и заканчивается в средние сроки, как и у е. финской (СС). К РР феноритмотипу отнесена только дальневосточная е. аянская. К поздним феноритмотипам отнесены два североамериканских вида – е. черная (ПС) и е. колючая (ПП). Определение ранга фенологической устойчивости производили путем подсчета числа фенофаз экзота с ранними, совпадающими и поздними сроками их начала по сравнению с контрольным видом. Сравнительные результаты феноритмотипов, определенных по двум методикам, приведены в таблице 5.
Таблица 5 - Соотношение ранних, совпадающих и поздних фенодат по сравнению с феноритмотипами местного вида рода Picea,%
Название вида |
хi < ≥x ср. |
хi < > хср.±σ |
Феноритмотип |
Ранг |
ранние |
совпадающие |
поздние |
ранние |
совпадающие |
поздние |
P. asperata |
36,4 |
45,5 |
18,1 |
63,6 |
18,2 |
18,2 |
СРП/РСП |
5 / 8 |
P. glauca |
36,4 |
36,4 |
27,2 |
18,2 |
63,6 |
18,2 |
РСП/СРП |
6 / 3 |
P. glehnii |
20,0 |
0,0 |
80,0 |
10,0 |
60,0 |
30,0 |
ПР/СПР |
4 / 1 |
P. jezoensis |
36,4 |
63,6 |
0,0 |
72,7 |
27,3 |
0,0 |
СР/РС |
5 / 9 |
P. mariana |
9,1 |
18,1 |
72,8 |
18,2 |
36,4 |
45,4 |
ПСР/ПСР |
3 / 4 |
P. obovata |
36,4 |
63,6 |
0,0 |
45,5 |
45,5 |
9,0 |
СР/РСП |
5 / 7 |
P. omorika |
9,1 |
27,3 |
63,6 |
18,2 |
54,5 |
27,3 |
ПСР/СПР |
2 / 3 |
P. pungens |
8,3 |
50,0 |
41,7 |
9,1 |
27,3 |
63,6 |
СПР/ПСР |
1 / 2 |
P. rubens |
0,0 |
0,0 |
100,0 |
12,5 |
12,5 |
75,0 |
П/ПСР |
1 / 5 |
P. schrenkiana |
12,5 |
25,0 |
62,5 |
25,0 |
50,0 |
25,0 |
ПСР/СРП |
4 / 6 |
Примечание: в обозначении феноритмотипа ранние, совпадающие и поздние фенофазы расставлены в порядке убывания их числа; в числителе приведены формула феноритмотипа и класс адаптационного потенциала, оцененные по методике А. Звиргзда, М. Кулитис-Авены, в числителе – по модифицированной методике
Можно видеть, что итоговый феноритмотип и ранг адаптационного потенциала во всех случаях зависят от применяемого методического подхода к его оценке. Исходя из положения, что местные виды родового комплекса имеют максимальный уровень адаптации сезонной динамики развития вегетативных и генеративных органов, можно предположить, что экзоты, имеющие максимальное количество совпадений с местным видом по одноименным фенофазам, будут иметь больший адаптационный потенциал. Так как в районе расположения БСИ возможны поздние весенние заморозки, а ранние осенние бывают позже сроков полного одревеснения побегов исследованных видов, таксоны с поздним феноритмотипом будут иметь более высокий адаптационный потенциал, чем с ранним. На основании двух выше приведенных предположений ранги адаптационного потенциала экзотов в порядке убывания представлены в таблице 5. Можно видеть, что второй методический подход более верно описывает состояние растений. Исключением является е. Шренка, растения которой из-за низкой зимостойкости зимуют под снегом и показывают более высокий класс фенологической устойчивости (4/6) по сравнению с е. сибирской (5/7), е. аянской (5/9) и е. шероховатой (5/8). Таким образом, на основании феноритмотипа можно делать только предварительные оценки интродукционного потенциала растений исследуемых образцов. А. Звиргзд и М. Кулитис-Авена [8] предложили использовать методику оценки устойчивости экзотов по величине фенологического расстояния (далее ФР). ФР определяется как квадратный корень из сумм квадратов разностей численных выражений характерных фенодат контроля (местный вид родового комплекса) и изучаемого растения. Степень устойчивости экзота определяется величиной разброса по годам вычисленных значений ФР: чем менее устойчив вид, тем больше разброс ФР по годам. Таким образом, можно построить ряд устойчивости экзотов одного рода. Если рассчитать среднее арифметическое разбросов ФР изучаемых таксонов и образцов и стандартное отклонение в выборке, используя критерий хср.±σ, виды с разбросом ФР меньше хср.-σ можно отнести к категории «фенологически устойчивых», виды с разбросом ФР больше хср.+σ – к «фенологически неустойчивым», виды с разбросом ФР меньше хср.+σ и больше хср.-σ – к «фенологически средне устойчивым» в изучаемом родовом комплексе. Пример результатов определения ФР интродуцированных в БСИ видов ели и категории «фенологической устойчивости» приведен в таблице 6.
Таблица 6 - Разброс фенологических расстояний и категория «фенологической устойчивости» интродуцированных в БСИ видов рода Picea
Название вида |
Разброс ФР по 1.03. |
КФУ |
Разброс ФР по хср. всех фенодат |
КФУ |
Разброс ФР по хср. Пб2 и О2 |
КФУ |
Разброс ФР по сумме АТ +0°С |
КФУ |
Разброс ФР по сумме АТ +5°С |
КФУ |
P. pungens |
49,15 |
Н |
36,78 |
Н |
45,18 |
Н |
633,23 |
С |
660,37 |
С |
P. jezoensis |
37,59 |
С |
18,83 |
С |
20,51 |
С |
659,12 |
С |
659,12 |
С |
P. omorica |
144,81 |
С |
21,61 |
С |
23,32 |
С |
1132,63 |
Н |
1074,04 |
Н |
P. glechnii |
47,17 |
С |
22,53 |
С |
16,92 |
С |
742,71 |
С |
741,06 |
Н |
P. glauca |
76,58 |
С |
20,18 |
С |
24,00 |
С |
644,6 |
С |
666,25 |
С |
P. obovata |
35,15 |
С |
17,57 |
С |
14,16 |
У |
572,7 |
С |
572,7 |
С |
P. shrenkiana |
26,4 |
С |
15,24 |
У |
25,00 |
С |
385,05 |
У |
406,43 |
У |
P. mariana |
35.42 |
C |
20.44 |
C |
31,29 |
C |
532,97 |
С |
529,66 |
С |
P. rubens |
34,77 |
С |
23,47 |
С |
25,00 |
С |
401,1 |
С |
403,21 |
У |
P. asperata |
18,36 |
У |
17,85 |
С |
16,00 |
С |
417,89 |
С |
456,61 |
С |
Примечание: КФУ – категория «фенологической устойчивости»; разброс ФР по 1.01. – ФР рассчитаны на основе перевода фенодаты в число днСей с 1 января; разброс ФР по ПТ – ФР рассчитаны на основе перевода фенодаты в число дней с даты устойчивого перехода среднесуточных температур воздуха через +0°С; разброс ФР по сумме АТ +0°С – ФР рассчитаны на базе суммы накопленных положительных температур на дату оцениваемой фенофазы; разброс ФР по сумме АТ +5°С – ФР рассчитаны на базе суммы накопленных среднесуточных температур выше +5°С на дату оцениваемой фенофазы; разброс ФР по сумме ЭТ +5°С – ФР рассчитаны на основе суммы накопленных среднесуточных температур выше +5°С за вычетом базовых 5°С на дату оцениваемой фенофазы
Можно видеть, что только два вида – е. черная и е. канадская, занимающие сходные ареалы на территории Канады и США, входят в группу фенологически среднеустойчивых, т.е. температурные требования и календарные даты прохождения отдельных фенофаз стабильны относительно сроков их проявления у деревьев местного вида. Аналогично ведет себя одна горная дальневосточная е. аянская. Образцы е. колючей показывают «неустойчивость» фенодат, рассчитанных по числу дней с 1 марта, но средний уровень стабильности фенодат, рассчитанных по температурному фактору. Образец е. сербской, наоборот, среднеустойчив по датам сезонного развития, но показывает «неустойчивость» их наступления в зависимости от накопленных активных температур. Среднеазиатская е. Шренка показала «устойчивость» прохождения фенологических фаз в зависимости от температурного фактора. Если предположить, что в условиях нестабильного климата больший адаптационный потенциал будут иметь виды, сезонное развитие которых меньше зависит от температурного фактора и привязки к конкретным календарным датам, ряд перспективности в порядке убывания интродуцированных в БСИ елей будет выглядеть следующим образом: е. сербская – е. Глена - е. колючая, е. аянская, е. канадская, е. черная – е. сибирская – е. шероховатая – е. красная – е. Шренка.
Одним из базовых критериев успешности интродукции вида является способность растений к изменению динамики сезонного развития. Для выяснения этого нами были построены линии тренда для семи фенологических фаз вегетативных побегов. Полученные значения коэффициентов при аргументе функции линии тренда приведены в таблице 7.
Таблица 7 - Значения коэффициента при аргументе линии тренда фенодат елей БСИ
Название вида |
Коэффициент при аргументе линии тренда даты фенофазы |
Пб1 |
Пб3 |
Пб4 |
Л1 |
Л2-3 |
О1 |
О2 |
P. x fennica |
-0,394 |
-0,076 |
-0,381 |
0,055 |
-0,232 |
-0,805 |
-0,338 |
P. jezoensis |
-0,332 |
-0,277 |
0,177 |
-0,334 |
-0,340 |
-0,904 |
-0,301 |
P. asperata |
-0,958 |
-0,275 |
-0,199 |
-0,275 |
3,252 |
-0,362 |
0,255 |
P. glauca |
-0,319 |
0,077 |
-0,236 |
-0,180 |
0,546 |
-0,790 |
-0,525 |
P.glehnii |
0,124 |
0,088 |
0,236 |
-0,029 |
0,543 |
-0,638 |
-0,119 |
P.mariana |
0,310 |
-1,420 |
-0,887 |
-1,420 |
- |
-2,891 |
- |
P. obovata |
-0,300 |
-0,196 |
-0,378 |
-0,393 |
-0,065 |
-0,558 |
-0,548 |
P. omorica |
0,001 |
-0,301 |
0,015 |
-0,318 |
-0,345 |
-0,840 |
-0,151 |
P. pungens |
-0,061 |
-0,035 |
-0,012 |
-0,216 |
-0,540 |
-0,314 |
-0,083 |
P. rubens |
-1,032 |
-0,927 |
-2,977 |
-0,927 |
- |
-0,871 |
- |
P. schrenkiana |
0,137 |
-0,082 |
-0,329 |
-0,082 |
0,261 |
-0,652 |
- |
Приведенные данные для местного вида, вероятно, показывают динамику изменения хода сезонного развития растений в связи с их возрастом и глобальными изменениями климата. В целом, для е. финской характерно более раннее наступление фенофаз в последние годы (значения коэффициента отрицательные). Исключение – сроки начала обособления хвои, которые с возрастом наступают незначительно позже. Последнее можно объяснить процессом «ухода во времени» от повреждений поздними весенними заморозками. Близкие с местным видом сдвиги к более ранним срокам происходили изменения сроков начала набухания вегетативных почек у е. аянской, е. канадской и е. сибирской. На существенно более ранние сроки сдвинулось набухание почек на растениях е. красной и е. шероховатой. Для остальных образцов обнаружено, что набухание почек стало происходить в более поздние сроки по сравнению с начальными годами наблюдений. По фазе начала видимого роста вегетативного побега растения е. колючей и е. Шренка повели себя аналогично местному виду. В более поздние сроки начинают расти побеги у е. канадской и е. Глена. У остальных экзотов фаза начала роста побега сдвинулась на более ранние сроки. По фазе окончания линейного роста побега прослеживается обратная закономерность. Раньше стала наблюдаться эта фенофаза только у двух североамериканских видов – е. красной и е. черной, аналогичный с местной е. финской сдвиг произошел у е. сибирской и е. Шренка, у остальных образцов побеги заканчивают рост в более поздние сроки, чем на начальных этапах выращивания. В целом рост побега сдвинулся на более ранние сроки у североамериканских равнинных е. черной и е. красной, сохраняется – у е. Шренка, на поздние – е. канадской и е. Глена. Более длительным стал период линейного роста побегов у е. аянской, е. шероховатой, е. сибирской, е. сербской и е. колючей.
Более важное значение для подготовки побегов к перезимовке имеют сроки их одревеснения. Аналогичный местному виду сдвиг по срокам начала одревеснения побегов обнаружен для деревьев е. канадской, е. красной и е. сербской, полного одревеснения – только для е. аянской. В более ранние сроки начинается одревеснение основания побегов у е. аянской и е. черной, полное одревеснение – е. канадской и е. сибирской. У остальных фазы одревеснения побегов сдвинулись на более поздние сроки. В целом сократилась продолжительность одревеснения побегов на растениях е. канадской и е. сибирской. На более ранние сроки с удлинение периода одревеснения указывают показатели коэффициента для образца е. аянской. У остальных экзотов анализируемая фаза стала проходить в более поздние сроки.
По фазам обособления и формирования хвои можно сделать следующие выводы: начало обособления хвои стало происходить раньше, полное формирование – в более ранние или поздние сроки в зависимости от вида. Удлинился период вызревания хвои на растениях е. сибирской, е. шероховатой, е. Глена, е. Шренка и е. канадской.
В целом по динамике сезонного развития вегетативных органов интродуцированных в БСИ елей прослеживаются следующие закономерности: переход от состояния вынужденного покоя весной стал наступать позже, но сократилась продолжительность фазы набухания почек; преобладают виды с более ранними сроками наступления начальных фаз развития вегетативных органов и более поздними датами их завершения; за период проведения наблюдений продолжительность роста побега и его одревеснения, формирования ассимиляционного аппарата удлинились. Данные предварительные выводы требуют детализации с использованием погодичных данных фенологических наблюдений.
Относительно перспектив дальнейшего развития растений исследованных образцов можно сделать следующее предварительное заключение. Е. аянская и е. шероховатая, имеющие принадлежность к раннему феноритмотипу по ряду фенофаз с учетом более ранних сроков их наступления в исследованный промежуток времени, имеют высокую вероятность закрепления раннего феноритмотипа с негативными последствиями на начальных этапах сезонного развития. Образцы е. сибирской и е. канадской «ведут» себя аналогично местному виду, поэтому существенных сдвигов в динамике сезонного развития не предвидится. Растения е. Глена, е. сербской и е. колючей характеризуются малой скоростью сдвигов сроков прохождения фаз сезонного развития, тем не менее, более поздние сроки полного одревеснения побегов могут иметь в отдаленной перспективе негативные последствия. Растения е. Шренка, имеющие низкую зимостойкость и характеризующиеся более медленными, чем у местного вида, сдвигами сроков наступления фенофаз, вероятно не смогут адаптироваться к условиям выращивания, что потребует их удаления из коллекционного фонда и поиска других образцов. Образцы е. красной и е. черной, относящиеся по ряду фенофаз к поздним феноритмотипам и имеющие относительно высокую скорость сдвига сроков сезонного развития на более ранние, в перспективе могут перейти в группу растений со средним феноритмотипом.
Выводы:
Деревья видов ели, выращмваемые в «Дендрарии» БСИ ПГТУ и являющиеся первичными интродуцентами, проходят полный цикл сезонного развития вегетативных и генеративных органов;
Для обоснованных выводов о перспективности таксонов нельзя использовать одну методику из блока методов, базирующихся на фенологических наблюдениях;
Суммарный рейтинг устойчивости экзотов, проведенный по уровню изменчивости фенодат, критерию достоверности их отличия от местного вида, феноритмотипу и фенологическому расстоянию, позволил построить следующий ряд (в порядке убывания): е. Глена – е. колючая – е. канадская – е. сербская – е. черная – е. сибирская – е. шероховатая – е. аянкая – е. Шренка – е. красная;
Растения, мобилизованные из природного ареала, походят процесс акклиматизации медленнее, чем из пунктов интродукции (подтверждение необходимости использования метода ступенчатой акклиматизации при подборе ассортимента елей для целей интродукции в РМЭ);
Североамериканские и западноевропейские горные виды ели имеют преимущества перед азиатскими для целей интродукции и массового размножения в РМЭ.
Благодарности.Авторы выражают искреннюю благодарность научным руководителям БСИ - Б.М. Алимбеку, В.И. Пчелину, М.М. Котову за проведенную организационно-методическую работу, кураторам «Дендрария» - Л.И. Котовой, В.А. Крейеру, Г.А. Мокосеевой за систематическое проведение фенологических наблюдений, а также всем сотрудникам, ежедневно снимавшим метеопоказания.
Библиографический список:
1. Базилевская Н.А. Теории и методы интродукции растений. М.: Изд-во МГУ, 1964. 131 с.
2. Встовская Т.Н., Коропачинский И.Ю. Древесные растения Центрального сибирского ботанического сада. Новосибирск: Изд-во СО РАН, филиал «Гео», 2005. 235 с.
3. Деревья и кустарники СССР: дикорастущие, культивируемые и перспективные для интродукции. Т.1. Голосеменные / Ред. д-р биол. наук. проф. С.Я. Соколов, чл.-корр. АН СССР Б.К. Шишкин. М.-Л.: Изд-во Академии наук СССР, 1949. 463 с.
4. Джексон П.В. Анализ коллекций и научно-технической базы ботанических садов. / Информ. бюл. Совета ботан. садов России и Московского отделения Междунар. совета ботан. садов по охране растений, 2001. – Вып. 12. – С. 59-66.
5. Древесные растения Главного ботанического сада им. Н.В. Цицина РАН: 60 лет интродукции. / Отв. ред. А.С. Демидов; Гл. ботан. сад им. Н.В. Цицина. М.: Наука, 2005. 586 с.
6. Жизнь растений. Т. 4. Мхи, плауны, хвощи, папоротники, голосеменные растения. / Под ред. проф. И.В. Грушвицкого, канд. биол. наук С.Г. Жилина. М.: «Просвещение», 1978. С. 315-334, 350-373
7. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М.: Изд-во «Наука», 1984. 424 с.
8. Звиргзд А., Кулитис-Авена М.Координатный метод обработки фенологических данных / Интродукция растений в ботанических садах Прибалтики: сборник. Рига: Изд-во «Зинатне», 1974. С. 7-15.
9. Карпун Ю.Н. Основы интродукции растений / Hortus botanicus: Международный журнал ботан. садов, №2. – Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 2005. – С. 17-32.
10. Козубов Г.М., Муратова Е.Н. Современные голосеменные (морфолого-систематический обзор и кариология). Л.: Изд-во «Наука», Ленинградское отделение, 1986. 192 с.
11. Коропачинсткий И.Ю., Встовская Т.Н. Древесные растения Азиатской России. Новосибирск: Изд-во СО РАН, филиал «Гео», 2002. 707 с.
12. Котов М.М., Лебедева Э.П. Применение биометрических методов в лесной селекции: учебное пособие. Горький: Горьковский государственный университет им. Н.И. Лобачевского, 1977. 119 с.
13. Крюссман Герд. Хвойные породы / Пер. с нем. Н.Н. Непомнящего; под ред. и предисловие канд. биол. наук Н.Б. Гроздовой. М.: Лесная промышленность, 1986. 256 с.
14. Кулагин Ю.З. Адаптация как основной вопрос эколого-эволюционного изучения лесных деревьев / Вопросы адаптации растений к экстремальным условиям севера. – Петрозаводск: Карельский филиал АН СССР, 1975. – С. 5-15.
15. Лабин В., Дриш М., Бартлотт В. Ботанические сады и биоразнообразие / Ботанические сады и сохранение биологического разнообразия. Обмен опытом: доклады и результаты проведенного в Грузии одноименного семинара с 23 по 28 мая 1999 г. – Бонн (Германия), 2001. – С. 27-39.
16. Лазарева С.М. Использование методик данных фенологических наблюдений (на примере представителей семейства Pinaceae Lindl.) / Известия Иркутского государственного университета. Сер. «Биология. Экология». – Иркутск: Изд-во ИГУ, 2011. – Т. 4, № 2. – С. 56-65.
17. Лапин П.И., Сиднева С.В. Оценка перспективности интродукции древесных растений по данным визуальных наблюдений / Опыт интродукции древесных растений: сборник научных работ. – М.: ГБС, 1973. – С. 7-67.
18. Методика фенологических наблюдений в ботанических садах СССР / Совет ботан. садов СССР. – М.: ГБС АН СССР, 1975. – 27 с.
19. Мидлтон М.Р. Анализ статистических данных с использованием Microsoft® Excel для Office XP: учебное издание / Пер. с англ.; под ред. Г.М. Кобелькова. – М.: БИНОМ. Лаборатория знаний, 2005. – 296 с.
20. Некрасов В.И. Актуальные вопросы развития теории акклиматизации растений. М.: Изд-во «Наука», 1980. 102 с.
21. Плохинский Н.А. Биометрия. М.: Изд-во Московского университета, 1970. 367 с.
22. Пчелин В.И. Дендрология: учебник. Йошкар-Ола: Марийский государственный технический университет, 2007. 520 с.
23. Сенников В.А. Практикум по агрометеорологии: учебное пособие / В.А. Сенников, Л.Г. Ларин, А.И. Белолюбцев, Л.Н. Коровина. М.: Колос С, 2006. 215 с.
24. Трулевич Н.В. Эколого-фитоценотические основы интродукции растений. М.: «Наука», 1991. 216 с.
25. Фирсов Г.А., Орлова Л.В. Хвойные в Санкт-Петербурге. СПб.: ООО «Издательство «Росток», 2008. 336 с.
26. Флора СССР Т. 1. / Сост. Е.Г. Бобров, М.М. Ильин, В.Л. Комаров, А.Н. Криштофович, Б.А. Федченко, А.В. Фомина, С.В. Юзепчук; гл. ред. акад. В.Л. Комаров; ред. первого тома М.М. Ильин. – Л.: Изд-во Академии наук СССР, 1934. – 302 с.
27. Шкутко Н.В. Хвойные экзоты Белоруссии и их хозяйственное значение. Мн.: Изд-во «Наука и техника», 1970. 269 с.
28. Red Data List [Электронный ресурс]. URL: www.iucnredlist.org. (дата обращения 25.12.2012).
29. Rehder, Alfred. Manual of cultivated trees and shrubs hardy in North America exclusive of the subtropical and warmer temperate regions. New York: The MacMillan Company, 1949. P. 8-48.
30. Тhe Gymnosperm Database [Электронный ресурс]. URL: http://www.conifers.org/(дата обращения 25.12.2012).
31. The Plant List [Электронный ресурс]. URL: http://www.theplantlist.org/tpl/search?q=Picea. (дата обращения 25.12.2012).
Рецензии:
25.09.2013, 12:39 Шейко Елена Анатольевна
Рецензия: РЕЦЕНЗИЯ
на статью Светланы Михайловны Лазаревой «Фенология видов рода Picea (Pinaceae) Ботанического сада-института»
В стратегические задачи ботанических садов в области сохранения биоразнообразия растений in situ входит: активизация работы по выполнению территорий, требующих государственных мер охраны; участие в подготовке материалов, необходимых для принятия решений по приданию данным территориям статуса особо охраняемых; разработка методов рационального использования природных ресурсов экономически важных видов растений; участие в изучении флоры охраняемых территорий; выявление таксонов, требующих первоочередных мер по сохранению их генофонда; изучение популяций редких и исчезающих видов растений в естественных местообитаний; осуществление работ по восстановлению природных популяций редких и исчезающих видов растений. Проблема, затронутая авторами статьи, является важной, а ее изучение перспективным для решения проблем культивирования видов рода Picea Mill., выращиваемых в «Дендрарии» Ботанического сада-института ПГТУ по показателям изменчивости фенодат, феноритмотипов, фенологического расстояния и линий тренда сроков наступления фенофаз за период наблюдений. В статье приведены данные фенологических наблюдений над 11 видами рода Picea Mill. Установлено, что первичные интродуценты проходят полный цикл сезонного развития вегетативных и генеративных органов. Растения, мобилизованные из природного ареала, проходят процесс акклиматизации медленнее, чем из пунктов интродукции. Североамериканские и западноевропейские горные виды ели имеют преимущества перед азиатскими для целей интродукции и массового размножения в республике.
Статья заслуживает особого внимания со стороны научного общества.
к.б.н. Е.А. Шейко
28.09.2013, 18:37 Остапенко Ольга Валериевна
Рецензия: РЕЦЕНЗИЯ на статью «Фенология видов рода Picea (Pinaceae) Ботанического сада-института» Лазаревой Светланы Михайловны
Статья интересная, современная, содержательная и весьма актуальная. Автором обработан и предоставлен большой объем данных, из которых логично и последовательно вытекают сделанные Светланой Михайловной выводы. Т.о. статья заслуживает внимания и может быть рекомендована к печати.
к.мед.н. Остапенко О.В.
14.10.2013, 22:21 Сорокопудов Владимир Николаевич
Рецензия: Светлана Михайловна Лазарева «Фенология видов рода Picea (Pinaceae) Ботанического сада-института» выявила, что деревья видов ели, выращмваемые в «Дендрарии» БСИ ПГТУ и являющиеся первичными интродуцентами, проходят полный цикл сезонного развития вегетативных и генеративных органов. Доказала, что для обоснованных выводов о перспективности таксонов нельзя использовать одну методику из блока методов, базирующихся на фенологических наблюдениях. Автором выявлено, что суммарный рейтинг устойчивости экзотов, проведенный по уровню изменчивости фенодат, критерию достоверности их отличия от местного вида, феноритмотипу и фенологическому расстоянию, позволил построить следующий ряд перспективности интродукции различных видов ели: е. Глена – е. колючая – е. канадская – е. сербская – е. черная – е. сибирская – е. шероховатая – е. аянкая – е. Шренка – е. красная. В процессе многолетнего изуучения автором выявлено, что растения, мобилизованные из природного ареала, проходят процесс акклиматизации медленнее, чем из пунктов интродукции, что подтверждает необходимость использования метода ступенчатой акклиматизации при подборе ассортимента елей для целей интродукции в РМЭ. Североамериканские и западноевропейские горные виды ели имеют преимущества перед азиатскими для целей интродукции и массового размножения в РМЭ. По совокупности полученных данных статья рекомендуется к открытой печати.
Рецензент: академик АНИРР, доктор с.-х.наук, профессор ботаники
В.Н.Сорокопудов
13.11.2013, 13:24 Бублик Николай Александрович
Рецензия: На основе анализа большого объема эспериментальных данных автором подготовлена весьма актуальная статья. Сделанные Светланой Михайловной выводы логично вытекают из представленного материала. Рекомендуется к печати в очередном сборнике.
29.09.2014, 17:26 Киселева Наталья Станиславовна
Рецензия: Статья Лазаревой С.М.Фенология видов рода Picea (Pinaceae) Ботанического сада-института» очень актуальна. В ней затронута такая важная проблема как культивирования видов рода Picea Mill. Применялись методы изучения по показателям изменчивости фенодат, феноритмотипов, фенологического расстояния и линий тренда сроков наступления фенофаз, приведены данные фенологических наблюдений над 11 видами рода Picea Mill. Установлено, что первичные интродуценты проходят полный цикл сезонного развития вегетативных и генеративных органов.Определена степень прохождения акклиматизации в зависимости от происхождения.Полученные автором выводы логично вытекают из представленных результатов.Считаю данную статью достойной для публикации.Рецензент: к.б.н.Киселева Н.С.
2.09.2023, 11:48 Вологирова Жаннета Мамиевна
Рецензия: Актуальность темы обоснована постоянным развитием предметной области. Происходит уточнение ранее известных понятий, методик, техник, а также появление новых, которые требуют всестороннего изучения. Очевидно, что в таких условиях значительно повышается актуальность более детального исследования.
Современные голосеменные растения, не смотря на сравнительную малочисленность, выполняют глобальные средообразующие, экологические, экономические и эстетические функции. Это относится и к представителям семейства Pinaceae Lindl. и одному из его многочисленных родов Picea Mill.
Все предложения основываются на углубленном изучении темы и имеют научное обоснование. Выводы сформулированы с учетом актуальных исследований в данной области.
22.09.2023, 17:05 Вологирова Жаннета Мамиевна
Рецензия: Рецензия на статью "Фенология видов рода Picea (Pinaceae) Ботанического сада-института"
Данное исследование представляет собой обширный и фундаментальный анализ фенологических особенностей интродуцированных видов ели в «Дендрарии» Биолого-сельскохозяйственного института (БСИ) Политехнического государственного технического университета (ПГТУ). Оно заслуживает высокой оценки как по содержанию, так и по методологии, и, безусловно, рекомендуется для публикации в научном журнале в области ботаники и интродукции растений.
Сильные стороны статьи:
Многомерный анализ данных: Авторы продемонстрировали глубокий анализ данных, представляя информацию с разных уровней, используя разнообразные методики и подходы. Такой многомерный анализ позволил получить обширное представление о фенологических характеристиках интродуцированных видов ели.
Подробные методы исследования: Статья предоставляет подробные описания методологии, использованных инструментов и статистических подходов, что делает исследование воспроизводимым и понятным для других исследователей. Это важное достоинство, позволяющее читателям оценить достоверность результатов.
Многомерные критерии оценки: Авторы исследования использовали несколько критериев для оценки адаптационного потенциала и фенологической устойчивости интродуцированных видов. Это позволило получить более всесторонний и точный анализ исследуемых растений.
Значимость для интродукции и охраны растений: Результаты исследования имеют высокую значимость для практической работы с интродуцированными растениями и охраной биоразнообразия. Они предоставляют информацию, необходимую для выбора наиболее подходящих видов для интродукции, и оценки их устойчивости в новых условиях.
Обширный обзор литературы: Статья содержит обширный обзор литературы, что помогает контектуализировать исследование в рамках существующих знаний и подчеркивает его актуальность и значимость.
Рекомендации к публикации:
Научная статья, представленная авторами, безусловно, имеет потенциал для успешной публикации в высокорейтинговом научном журнале в области ботаники или интродукции растений. Она представляет собой ценный вклад в понимание фенологических аспектов интродукции редких растительных видов и может быть полезной как для научного сообщества, так и для специалистов, работающих в области растениеводства и охраны растений.
Однако, для дальнейшего улучшения статьи и ее готовности к публикации, следует учесть следующие рекомендации:
Детализация графических материалов: Визуализация данных играет важную роль в научных статьях. Рекомендуется более детально проработать графический материал, включая подписи, шкалы и легенды.
Дополнительные статистические тесты: Рассмотрение возможности использования дополнительных статистических тестов для подтверждения полученных результатов может усилить убедительность исследования.
Обсуждение практических применений: В конце статьи, можно добавить раздел, посвященный практическим применениям результатов исследования, например, в сфере интродукции растений или стратегий охраны биоразнообразия.
Расширение обсуждения: Более подробное обсуждение потенциальных механизмов, объясняющих наблюдаемые изменения в фенологии, а также долгосрочных последствий для биологического разнообразия, может углубить анализ исследования.
Согласованность структуры: Проверьте структуру статьи на согласованность и последовательность, чтобы обеспечить логический и четкий ход изложения.
В целом, данное исследование является ценным вкладом в научную литературу и имеет все необходимые предпосылки для успешной публикации в научном журнале. Авторы проделали большую работу, и их научный труд заслуживает внимания широкой научной аудитории.
Рецензент: Вологирова Жаннета Мамиевна, кандидат сельскохозяйственных наук.
Комментарии пользователей:
Оставить комментарий