Статья опубликована в №18 (февраль) 2015
Разделы: Биология
Размещена 16.02.2015. Последняя правка: 16.02.2015.
Просмотров - 2746

АНАЛИЗ ЭТАПОВ ЭВОЛЮЦИИ БИОСТРУКТУР (БС) ДО СТРУКТУР, СПОСОБНЫХ ОБЪЯСНИТЬ БОЛЬШИНСТВО ЗАГАДОК ЗАРОЖДЕНИЯ ГЕНЕТИЧЕСКИХ КОДОВ. ЧАСТЬ 2.

Телепнева Людмила Георгиевна

 

1. Биологическая структура (БС), содержащая три идентичные и линейно расположенные субъединицы и одну биологическую добавку (БД). 

В первой части данной работы довольно подробно рассматривались причины выбора в качестве БД аминокислот и биоэлементов.

Выгода от присутствия биологических добавок (БД), отобранных биоструктурами (БС), содержащими две идентичные субъединицы и одну БД, в процессе эволюции невольно приводила не только к их максимальной совместимости. Данное качество БС, в свою очередь, привело к появлению многообразия липопротеиновых и нуклеопротеиновых БС как с аминокислотами, так и с биоэлементами в качестве БД. 

1.1. Липидная компонента БС и её роль в делении представителей жизни на археев, бактерий и эукариотов. 

Присутствие на земле огромного количества липопротеиновых и нуклепротеиновых БС требует логического объяснения их создания. А для этого необходимо дать хотя бы краткую характеристику их составляющих и места первичного образования этих БС.

О том, что именно липидные БС создали все разнообразие живого мира, свидетельствуют следующие факты. Разный липидный состав характерен как для плазматических мембран различных типов клеток, так и для разных мембран одной и той же эукариотической клетки. Липидный состав мембран растений заметно изменяется в зависимости от освещенности, температуры и pH. Только у археев в клеточной мембране присутствуют липиды, содержащие простую эфирную связь и нет синтазы жирных кислот.

У некоторых архей липидный бислой заменяется монослоем. Фактически при этом липидные «хвосты» двух разных фосфолипидных молекул сливаются с образованием одной молекулы с двумя полярными головками[25]. Описанные ранее слияния двух разных фосфолипидных молекул архей делают мембрану более стойкой и лучше приспособленной для суровых условий. Например, ферроплазма имеет липиды этого типа, и они помогают ей выживать в сильнокислых условиях [26].

Именно эта описанная выше особенность липидного слоя архей наглядно свидетельствует как о жизнеспособности БС с двумя идентичными субъединицами, так и их дальнейших модификаций в БС, содержащие три идентичных субъединицы с одной БД.

В связи с тем, что первые БС могли быть липидными, напомним, что величина плотности липидных молекул, как и молекул воды (отобравших и охранявших липиды от высоких температур в водной составляющей вулканических выбросов) зависит от температуры.

Напомним, что липидами (от греч. lipos — эфир) называют сложную смесь эфироподобных органических соединений с близкими физико-химическими свойствами, которая содержится в клетках растений, животных и микроорганизмах.

В настоящее время липиды часто делят на 5 основных классов: глицеролипиды (жиры и масла), гликолипиды, глицерофосфолипиды, сфингофосфолипиды и стероиды [2].

Для стабилизации и усиления мембран требуются большие планарные молекулы (как у стерола). Эквивалентами стеролов в бактериальных мембранах служат гопаноиды - пятичленные углеводороды, похожие на стеролы. У архей это – бактериоруберин, а у анаэробных бактерий – плазмалогены, у растений - ланостерол, а у животных – холестерин [8].

Наиболее известный среди стеролов – холестерол (холестерин), являющийся одним из главных компонентов цитоплазматической мембраны, а также липопротеинов плазмы крови. В этой связи заметим, что хиломикроны - самые большие из современных липопротеинов, достигающие размера от 75 нм до 1,2 микрона в диаметре, образованы одним слоем липидов - триглицеридов. Кроме триглицеридов хиломикроны содержат также холестерин и эфиры холестерина.

Холестерол - нерастворимый в воде природный жирный (липофильный) спирт, содержащийся в клеточных мембранах всех живых организмов, за исключением прокариот. Этот природный стабилизатор текучести плазматической мембраны, составляет до 40% от общего количества липидов в клеточной мембране представителей фауны [23].

Отметим, что самый легкий жир – сквален (C₃₀H₅₀;0,8562 г/см³, в воде нерастворим) обнаружен не только в печени акул, но и во многих растительных и животных тканях, в ряде микроорганизмов. Интересен тот факт, что сквален, стимулирующий иммунитет, вступая во взаимодействие с водой, способен образовывать кислород, именно поэтому его назвали «витамином кислорода».

Сквален при взаимодействии с холестерином (C₂₇H₄₆O; холестерол; 1,07 г/см³; Тпл. 148—150 °C) поддерживает естественный синтез витамина D и улучшает транспортировку других витаминов и витаминоподобных веществ в «глубины» организма.

Для сравнения приведенных выше значений плотностей холестерина и сквалена напомним, что наименьшая плотность морской воды - 1,022 г/см³ - была отмечена в поверхностных слоях экваториальной зоны Тихого океана, а наибольшая - 1,028 г/см³ вблизи океанского дна [21].

Липидные БС могли использовать в качестве БД не только биоэлементы, но и их соединения. Это обстоятельство приводило к тому, что идентичный липидные БС могли иметь разную плотность. Благодаря этому эти БС занимали разное положение в пространстве и, как следствие этого, могли взаимодействовать с разными веществами.

В качестве подтверждения этого вывода приведем значение плотности кальция (Calcium (Ca), 20; 1,55 г/см³) и его соединения - гидроксида кальция (Ca(OH)₂; 2,211г/см³).

В этой связи отметим, что плотностью равной 1,55 обладает нуклеотид цитозин, в то время как значения плотности Ca(OH)₂  близко к значению плотности другого нуклеотида – гуанина (2,2 г/см³).

Высокие температуры окружающей среды и поляризация солнечного света, усиленная наличием вулканических взвесей и многочисленных газовых пузырьков приводила к гибели липидных субъединиц БС.

Поэтому первым БС, как липидным, так и нуклеотидным, чрезвычайно важно было отбирать в качестве БД, вещества способные затем превращаться в их субъединицы.

В этой связи заметим, что число аминокислот, отобранных БС для превращения в липиды, равно 5 (как и числу приведенных выше классов липидных молекул).

К аминокислотам, способным превращаться в липиды, относят: лейцин (Лей, Leu, L, C₆H₁₃N₁O₂, 1,191 г/см³); фенилаланин (Фен, Phe, F, C₉H₁₁NO₂, 1,29 г/см³), тирозин (Тир, Tyr, Y, C₉H₁₁NO₃, 1,456 г/см³), триптофан (Три, Trp, W; C₁₁H₁₂N₂O₂; UGG) и лизин (Лиз, Lys, K, C₆H₁₄N₂O₂) [13].

Вполне возможно, что БС с названными выше аминокислотами и биоэлементами, имеющими высокие значения плотности, организовали пул солелюбивых БС, распространившихся, в основном, в нижних слоях вод морей и океанов.

Для того чтобы покорить приповерхностные слои морских и океанских вод, БС вместо солей должны были использовать другие вещества – сахара (углеводы).

Как известно, углеводы участвуют в регуляции осмотического давления в организме. Так, в крови содержится 100—110 мг/% глюкозы, от концентрации глюкозы зависит осмотическое давление крови.

В этой связи напомним значения плотности наиболее распространенных углеводов. Сахароза C₁₂H₂₂O₁₁ имеет плотность 1,587 г/см³, глюкоза С₆Н₁₂О₆ -1,54г/см³,фруктозаC₆H₁₂O₆ - 1,695 г/см³.

Соответственно, в таких БС приветствовались в качестве БД аминокислоты, способные превращаться в углеводы и биоэлементы с малым значением плотностей.

Приблизительно 60% аминокислот из присутствующих в организме белков свободно превращаются в углеводы и для стабилизации уровня сахара в крови [16].

Учитывая наличие огромного количества фотосинтезирующих микроорганизмов, а также водных и наземных растений, становится понятным повышенное (по сравнению с аминокислотами, превращающимися в липиды) количество аминокислот, способных превращаться в сахара и полисахариды. Это - глицин (Gly), аланин (Ala), серин (Ser), треонин (Thr), валин (Val), аспарагиновая кислота (Asp), глутаминовая кислота (Glu), аргинин (Arg), гистидин (His), пролин (Pro) [13].

Согласно данным [14], к глюкогенным аминокислотам относят еще и: аспарагин (Asn), глютамин (Gln), глицин (Gly), метионин (Met), триптофан (Trp), цистеин (Cys). К глюкогенным также относят и тирозин (Tyr) с фенилаланином (Phe). Однако эти две аминокислоты также относят и к кетогенным

Отметим, что к кетогенным аминокислотам относят лейцин (Leu), лизин (Lys) и триптофан (Trp).

В этой связи отметим, что только некоторые из названных выше аминокислот способны превращаться в сахара – рибозу (C5H10O5; 0.8г/см³; Т пл. 90°C, являющуюся компонентом АТФ) и дезоксирибозу (C5H10O4; Т пл. 91°C), способствуя тем самым созданию РНК и ДНК. ДНК локализована преимущественно в ядре клеток, а РНК находится в ядре и цитоплазме.

Азотистые основания в ДНК бывают двух видов: двухкольцевые (пуриновые) – аденин, гуанин – 12 ангстрем и однокольцевые (пиримидиновые) – тимин, цитозин – 8 ангстрем. Азотистые основания нуклеотидов заключены внутри между витками спирали ДНК и соединены водородными связями, которые требуют строгой парности оснований. А именно, аденин связывается с тиамином, гуанин с цитазином.

Важнейшее свойство клетки – способность к ее самовоспроизведению. Но, кроме ДНК, ни один составной компонент клетки и входящие в ее состав белки такими свойствами не обладают. Способность ДНК к саморепродукции имеет громадное значение в процессе роста, деления и размножения клеток одного и того же организма (печени, мышечной ткани, нервной ткани) содержат в ядрах одинаковое количество ДНК.

При этом заметим, что в пурины превращаются три из 20 протеиногенных аминокислот: Gln, Gly и Asp, а в пиримидины только две из них – Gln и Asp.

В свою очередь, аминокислоты аланин, глютаминовая кислота и аспарагиновая кислота могут образовываться из углеводов и жиров. В то же время известно, что аланин может синтезироваться в организме из триптофана или цистеина, а глютаминовая кислота – из пролина и аргинина. Биосинтез аспартата (аспарагиновой кислоты) осуществляется в результате изомеризации треонина в гомосерин и далее.

Обратим внимание на тот факт, что среди этих аминокислот не названа лишь одна из 20 протеиногенных. Это – изолейцин (Иле, Ile, I; C6H13O2N; AUU, AUC, AUA; температура плавления 292 С, pI=6,02).

Ile - одна из незаменимых трех разветвленных аминокислот, необходимая для синтеза гемоглобина, участвующая в энергетическом обмене, поскольку она стабилизирует и регулирует уровень сахара в крови и процессы энергообеспечения.

Метаболизм изолейцина происходит в мышечной ткани.

В растениях и микроорганизмах изолейцин синтезируется посредством нескольких стадий, начиная от пировиноградной кислоты и α-кетобутирата; процесс катализируется рядом ферментов. В растениях и микроорганизмах изолейцин синтезируется посредством нескольких стадий, начиная от пировиноградной кислоты и α-кетобутирата; процесс катализируется рядом ферментов.

Необходимо соблюдать правильный баланс между изолейцином и двумя другими аминокислотами - лейцином и Валином, входящим в комплекс ВСАА (от английского branched chain amino acid). Данные аминокислоты объединены в один комплекс, потому что они действуют совместно и «помогают» друг другу в работе.Так, лейцин запускает белковый синтез, а изолейцин и валин подавляют секрецию гормона кортизола (главного последствия стресса). А это очень важно для роста мышц.

ВСАА работают только в больших количествах. Прием 1500 мг ВСАА сокращает количество кортизола в плазме крови на 48%.

Из BCAA-аминокислот в организме также производится глутамин.

Однако, к БД, выбранным липидными БС, помимо аминокислот относятся и неорганические вещества. К неорганическим веществам клетки, кроме воды, относятся также соли. Для процессов жизнедеятельности из входящих в состав солей катионов наиболее важны K ⁺ , Na ⁺ , Ca ²⁺ , Mg ²⁺ , из анионов - HPO ₄ ^- , H ₂ PO ₄ ^- , Cl ^- , HCO ₃ ^- .

Концентрация катионов и анионов в клетке и в среде ее обитания, как правило, резко различна. Пока клетка жива, соотношение ионов внутри и вне клетки стойко поддерживается благодаря её разнообразнейшим мембранам, как наружным, так и внутренним.

Отметим также, что мембраны бактерий отрицательно заряжены, а мембраны ядерных клеток электронейтральны [25] и в каждой из них существуют специфические липидные рафты.

Следовательно, именно липидные БС ещё до клеточной эволюции – на стадии объединений БС с двумя идентичными субъединицами и одной БД в липидные плоты (рафты) определили: к какому из доменов представителей живой природы будет относиться их будущий владелец – к археям, к бактериям или к эукариотам. 

1.2. Где же БС отбирали «элементы жизни» в качестве БД? 

В океанических глубинах около вулканов и вулканических источников типа "черных курильщиков" могла развиваться жизнь, независимая от энергии Солнца.

При этом липидные БС с самого начала их возникновения на Земле использовали в качестве БД химические элементы и их соединения, и именно благодаря этому обстоятельству возникла удивительная общность живой и неживой природы. В этой связи обратим внимание на следующие факты, приведенные в работе [18].

Химический состав пеплов и особенно поверхностных сорбционных пленок каждого вулкана уникален и отличается от среднего состава пород коры суши и океана присутствием и повышенным содержанием многих элементов, таких, как Ga, V, Си, Со, Ni, Cr, Sr, Ba, Zr, U, Th и др.

Причем мелкозернистый вулканический пепел сорбирует наибольшие количества анионов SO₄^-2 и НСО₃^-, а грубозернистые пеплы лучше сорбируют ион хлора. На темноцветных и рудных минералах пеплов предпочтительно сорбируются SO₄^2-, HCO₃^-, Na⁺, K⁺, Mg²⁺. На плагиоклазах и стекле пеплов лучше сорбируются Cl^-, Ca²⁺, Fe³⁺, P⁵⁺, Мn²⁺. Содержание таких элементов, как Fe, Ti, Mg, Mn, в сорбционных пленках составляет до 35 и даже до 75% от валового содержания этих элементов в пеплах.

Обратим особое внимание на то, что содержание магния в пеплах вулкана Безымянного увеличивается в 12—30 раз за время перемещения облака на расстояние 90 кмот вулкана. В пеплах вулкана Гекла, выпавших 29 марта 1947 г., на расстоянии 3800 кмот него содержание MgO и К₂О увеличилось в 4 раза, а СаО, Р₂О₅, TiО₂ и А1₂О₃ — на 40—60% по отношению к содержанию этих элементов в пирокластическом материале, выпавшем в 10 кмот вулкана.

Помимо этого известен широкий набор летучих компонентов, выбрасываемых вулканами, фумаролами и другими источниками. В их число, как известно, входят: СО, СО₂, SO₂, H₂S, CSO, N₂, N₂O₃, N₂O₅, NO₃, NH₄Cl, PH₃, CH₄, Kr, Xe, Ne, He, H₂, Se, SiF₄, H₃BO₃ и многие другие, летучие с хлором, бором, серой и фтором соединения [18].

В то время особенное значение имели процессы получения энергии прокариотами за счет окисления молекулярного водорода и использования в окислительно-восстановительных реакциях соединений серы. Эти вещества есть среди продуктов вулканической деятельности, и их использование микроорганизмами должно было иметь особое значение в периоды, когда органическое вещество содержалось в биосфере еще в очень незначительном количестве [5].

В настоящее время бериллий, осмий, ртуть и висмут рассматривают как элементы поздней вулканической деятельности и считают элементами, вредными для человека. Данная их особенность связана с тем, что эти биоэлементы могут заменять собою многие элементы жизни, обладающие меньшей плотностью и валентностью +2. Для подтверждения этого вывода приведем данные о самом тяжелом металле – осмии.

Осмий (Osmium, 76; 22,587-22,61 г/см³; 0,129 Дж/г·K (при температуре 0-25°C)) – очень редкий элемент, содержание в земной коре 5·10-6% по массе, обладает следующими степенями окисления: 8, 6, 4, 3, 2, 0, −2.

Следовательно, для первых липидных БС с двумя идентичными субъединицами важно было иметь БД, обладающую валентностью +2 и средними величинами удельной теплоемкости и плотности.

Именно эти БС заложили основу для создания не только металлоферментов, но и металлопротеинов. Типичными металлопротеинами являются белки, содержащие негемовое железо — трансферрин, ферритин, гемосидерин, имеющие важное значение в обмене железа в организме. Примером металлофермента, содержащего марганец, является аргиназа.

Для лучшего понимания роли наиболее часто встречаемых неорганических БД, приведем их характеристики в диапазоне температур 0-100 °C, указывая значения их валентностей и плотностей (г/см³), проставляемых в скобках, а также значения удельной теплоемкости.

В таком случае получается следующий ряд показателей: медь (+1 и +2; Сu; 8,9) - 0,385 кДж/(кг·К); цинк (+2; Zn; 7,1) – 0,4 кДж/(кг·К); железо (+2, +3, (+4), (+6); Fe; 7,8) - 0,444 кДж/(кг·К); марганец (+2, (+3), +4, (+6), +7; Mn; 7,3) - 0,481 кДж/(кг·К); алюминий (+3; Al; 2,710) - 0,903; кальций (+2; Ca; 1,55) – 0,624 кДж/(кг·К); магний (+2; Mg; 1,738) – 1,04 кДж/(кг·К); бериллий (+2; Be; 1,848) - 1,8245 кДж/(кг·К) [19].

В этой связи также обратим особое внимание на следующий факты, связанные с двумя уже названными выше элементами жизни (биоэлементами) – микроэлементом бериллием (Beryllium (Be), 4) и макроэлементом магнием (Magnesium (Mg), 12).

Общеизвестно, что микроэлементы, необходимые организму в следовых количествах (порядка от 10-2 до 10-11% живой массы организма) очень важны для метаболических процессов и выработки гормонов и энзимов. Именно поэтому, несмотря на то, что содержание Be по массе в земной коре составляет всего лишь 3,8х10^-4%, общее количество бериллия в теле взрослого человека колеблется (по различным данным) от 0,4 до 40 мкг.

Бериллий постоянно присутствует в крови, костной и мышечной ткани (0,001-0,003 мкг/г) и других органах. Установлено, что бериллий может депонироваться в легких, печени, лимфатических узлах, костях, миокарде. Выводится бериллий из организма преимущественно с мочой (более 90%).

Активность соединений бериллия отчетливо проявляется в различных биохимических превращениях, связанных с участием неорганических фосфатов. Так, активность некоторых ферментов (щелочной фосфатазы, аденозинтрифосфатазы) тормозится при малых концентрациях бериллия в организме. Известно также, что при определенных условиях Be становится богатым источником нейтронов. Be способен связываться с белками эпителия, образуя при этом прочные протеинаты [1].

Магний один из самых распространённых элементов земной коры. Кларк Mg — 1,95 % (19,5 кг/т). Большие количества Mg находятся в морской воде. Организм человека содержит, в среднем, 20 – 30 миллиграммов Mg.

Макроэлемент Mg принимает участие в более чем 300 ферментативных реакциях. Mg необходим для превращения креатинфосфата в АТФ — нуклеотид, являющийся универсальным поставщиком энергии в живых клетках организма [11].

Отметим также, что сходство физико-химических характеристик ионов Be²⁺ и Mg²⁺ обусловливает их способность к взаимному замещению в различных БС. Это объясняет, в частности, ингибирование магнийсодержащих ферментов при попадании в организм бериллия [10].

Попутно заметим, что химический элемент галлий (Ga) сходен с элементом алюминием (Al), а селен (Se) — с серой (Sulfur, S, 16).

Среднее содержание галлия в земной коре относительно высокое, 1,5·10^-3% по массе, что равно содержанию свинца и молибдена. Плотность (г/см³) твердого металла 5,904 (20°С), жидкого 6,095 (29,8°С), то есть при затвердевании объем галлия увеличивается; Т_пл. 29,8°C, Т_кип. 2230°С.

Галлий является постоянным спутником алюминия, благодаря близости химических свойств, ионных радиусов и потенциалов ионизации.

Сходство атомных радиусов цинка - 138 пм (радиус иона(+2e) 74 пм) и галлия - 141 пм (радиус иона (+3e) 62 (+1e) 81пм) обусловливает возможность их взаимного замещения в природе [4].

Для лучшего сравнения приведенных выше данных, приведем еще аналогичные сведения о самом лёгком металле – литии, имеющем близкое значение атомного радиуса.

Литий (Lithium (Li), 3; радиус атома 145 пм; радиус иона 76 (+1e) пм; 0,53 г/см³; Тпл. 453,69 K). Содержание лития в верхней континентальной коре составляет 21 г/т, в морской воде 0,17 мг/л [10].

Во взрослом организме содержится небольшое количество лития – примерно 70 мг, но это жизненно важная величина, влияет на нейроэндокринные процессы, жировой и углеводный обмен.

Литий играет важную роль для профилактики и лечения психических заболеваний. способствует снижению возбудимость нервной системы, что важно при лечении различных психических заболеваний (высвобождая магний из клеточных «депо» он тормозит передачу нервного импульса, уменьшает количество свободного норадреналина, понижает содержание в мозге серотонина, повышает чувствительность мозга к действию дофамина).

Литий увеличивает поглощение глюкозы, синтез гликогена и уровень инсулина в сыворотке крови больных диабетом.

Больше всего литий накапливают морские растения – бурые и красные водоросли.

Препятствуют усвоению лития такие микроэлементы как натрий, калий и магний. А улучшает метаболизм лития – кальций [12].

Изучение свойств галлия, цинка и лития, свидетельствует о важности таких свойств БД из элементов жизни при замене их на другой биоэлемент, как величина их атомного радиуса и показатель валентности (+2).

В то же время величина плотности биоэлементов и их соединений, отобранных БС с двумя идентичными элементами, не только обуславливала их ариал, но и приемлемый для них тип химических реакций для выработки энергии и органических веществ.

Поскольку при вулканических выбросах выделяется много водорода (Н₂) и угарного газа (оксида С (II), СО), а также выделяется огромное количества тепла, напомним, что при повышенных температурах СО восстанавливает окислы металлов до свободных металлов (Fe; Pb; Ni; Cu и др.) и взаимодействует с Н₂, давая, в зависимости от условий реакции: метан, смесь высших спиртов, альдегиды, кетоны [20].

В водной среде, содержащей взвеси вулканических пеплов и воздушные пузырьки (содержащие газообразные продукты вулканических выбросов), могли наиболее часто уничтожаться органические вещества D-ряда (по сравнению с веществами L-ряда).

Поскольку липиды относятся D-ряда веществ, при гибели липидной компоненты БС с двумя идентичными субъединицами происходила утрата БД, т е. происходило постоянное рассеивание биоэлементов и их соединений.

При объединении липидных БС в замкнутую емкость происходило резкое увеличение числа ББ, в которые могли попадать неорганические элементы. Это обстоятельство способствовало накоплению БД в липидных БС.

В результате гибели части липидной компоненты могло происходить накопление БД внутри этой липидной замкнутой БС и наработка химических реакций, необходимых для получения энергии первых доклеточных представителей жизни. Так на свет появлялись предки первых автотрофные БС.

Напомним, что автотрофные организмы синтезируют органические вещества из неорганических. Так, глюкозу (С6Н12О6; 1,54 г/см³) можно получить из формальдегида (СН2О) в присутствии гидроксида кальция (Ca(OH)2; 2,211 г/см³), а также неполным окислением многоатомных спиртов.

Фотосинтезирующие организмы получают глюкозу с помощью света и его приемников (хлорофилла и его аналогов) [9].

 

В этой связи заметим, что в настоящее время известно около 10 хлорофиллов. Они отличаются по химическому строению, окраске и распространению среди живых организмов. У всех высших растений содержатся хлорофиллы а и b. Хлорофилл с содержится в диатомовых водорослях, хлорофилл d –  в красных водорослях. Кроме того, известны четыре  бактериохлорофилла, содержащиеся в клетках фотосинтезирующих бактерий. В клетках зелёных бактерий содержатся бактериохлорофиллы с и d. В клетках пурпурных бактерий – бактериохлорофиллы а и b. Основными пигментами, без которых фотосинтез не идёт, являются хлорофилл а для зелёных растений и бактериохлорофилл для бактерий.

Железо – необходимый катализатор образования хлорофилла. Большое значение для обеспечения синтеза хлорофилла имеет нормальное снабжение растений азотом и магнием, так как оба эти элемента входят в состав хлорофилла. При недостатке меди хлорофилл легко разрушается. Это, по-видимому, связано с тем, что медь способствует  образованию устойчивых комплексов между хлорофиллом и соответствующими белками [9]. 

1.3. Основная причина, способствующая возникновению нуклеотидных БС, содержащих три идентичные субъединицы и одну БД, ранее аналогичных липидных.

Вулканические выбросы и грозы — это постоянное явление на Земле, в древнейшие эпохи интенсивность и того и другого была предположительно выше, чем в современном мире. Поэтому, какой бы ни была атмосфера на архейской и протерозойской Земле, извержения вулканов всегда создают условия для синтеза биологических молекул [17].

Несмотря на то, что органические вещества D-ряда - липидные и нуклеотидные молекулы могли появиться на свет одновременно, первыми превратиться в БС, содержащие по три идентичные субъединицы, скорее всего, смогли нуклеотидные БС.

Это связано с тем, что в районе окрестностей глубинных морских горячих источников, где перегретый водяной пар остается жидким за счет повышенного гидростатического давления, температура морской воды может достигать 120 ºС.

В силу этого обстоятельства в окружающей среде на первых этапах жизни преимущество было у БС, обладающих субъединицами с более высоким значением температуры плавления (Тпл.), чем у липидов.

Заметим, что у аденина (представителя нуклеотидов как РНК, так и ДНК) Тпл. равна 360-365  C, а у тимина (представителя нуклеотидов ДНК) Тпл. 316—317  C, Тпл. аминокислот лежит в пределах 220—315°С.

1.4. Роль свободной биобухты (БД) в эволюции биосистем (БС) 

Условия существования первых БС способствовали не только большей сохранности L-аминокислот, чем D-аминокислот, но и приводили к частой гибели липидных и нуклеотидных молекул.

С большой долей вероятности можно утверждать, что в создании БС с тремя идентичными субъединицами могли сыграть значительную роль как достаточное количество их идентичных субъединиц (в том числе - целых субъединиц из распавшихся аналогичных БС), так и еще одна до этого неописанная особенность аминокислот.

Как известно, радикалы гидрофобных аминокислот в воде стремятся друг к другу или к другим гидрофобным молекулам (в том числе и к идентичным субъединицам БС). Благодаря описанному выше свойству аминокислот, поверхность соприкосновения их с водой уменьшается и молекулы веществ, расположенные в непосредственной близости к «БС с гидрофобной добавкой», становятся способными присоединиться к этой БС. Причем чаще всего такое присоединение осуществляют молекулы, идентичные субъединицам данных БС. Этому же процессу может содействовать и броуновское движение молекул воды.

В результате присоединения еще одной субъединицы к БС с двумя идентичными субъединицами и одной БД могут образовываться линейные трехсубъединичные БС с той же единственной биодобавкой (рис. 1).

 

 

Рис. 1. Трехсубъединичные нуклеотидные биоструктуры (БС) с четырьмя биобухтами (ББ) и одной «биодобавкой» (БД).

 

Как видно из схемы новой БС, представленной на рис. 1, в ней образовываются уже четыре ББ, в каждую из которых может попасть аминокислота с гидрофобным радикалом.

Попутно напомним, что к неполярным (гидрофобным) радикалам аминокислот относят R-группы, имеющие как алифатические углеводородные цепи (это - радикалы аланина, валина, лейцина, изолейцина, пролина и метионина), так и ароматические кольца (т. е. радикалы фенилаланина и триптофана) [7].

О том, насколько важным оказалось описанное выше свойство данной разновидности БД, служит обязательное наличие липофильной аминокислоты (т.е. обладающей гидрофобным радикалом) в каждой из групп аминокислот, разделенных по числу кодонов-синонимов. Так, в группе аминокислот, обладающих одним кодоном, это – Met и Trp, двумя - Phe, тремя - Ile, четырьмя – Val, шестью – Leu .

Наличие двух дополнительных ББ в новой трехсубъединичной БС способствовало задержке в ней БД на более длительный срок, поскольку БД, выходя из первой по счету ББ, могла попадать во вторую, идентичную первой, оставляя ту на время пустой.

В результате данного новшества не только продлялось время существования БД возле субъединиц биоструктур, но и появлялась реальная возможность привлечения в качестве третьей субъединицы БС, молекул того же вещества, но имеющих уже другую величину плотности. Это, в свою очередь, помогало трехсубъединичной БС с одной БД занимать в пространстве положение, обеспечивающее ей оптимальное поступление космической энергии, а также эффективного взаимодействия с нужными ей веществами и БС.

И именно описанное выше разнообразие БС, содержащих три идентичных субъединицы и их единственную БД, со временем и привели к созданию кодонов и антикодонов, определяющих одну и ту же аминокислоту. Это новшество не могло не сказаться на количестве аминокислот, обладающих двумя кодонами. Данная группа аминокислот составляет 9 единиц и включает в себя Asn, Asp, Cys, Gln, Glu, His, Lys, Phe, Tyr.

Даже само количество приведенных выше аминокислот (9 из 20 возможных) невольно свидетельствует о важности наличия третьей субъединицы БС не только для определения БД, но и для всей БС в целом, включая её пространственное расположение.

Подтвердим это на примере двух нуклеиновых БС (БС UUU и БС UUC) с аминокислотой фенилаланин (Phe) в качестве БД.

Благодаря тому, что плотность урацила (U) равна 1,32 г/см³, а цитозина (С) – 1,55 г/см³ можно предположить, что БС UUU в пространстве изначально будет располагаться строго горизонтально, а БС UUC – под углом к горизонтали. В то же время попадание аминокислоты фенилаланина в их идентичную ББ - UU изменит пространственное положение этих биоструктур на иное, отличное от указанных, поскольку эта аминокислота обладает плотностью 1,29 г/см³.

Особо подчеркнем при этом, что в БС UUU при линейном расположении идентичных субъединиц для молекулы фенилаланина будет две ББ UU, оси которых располагаются вертикально. В результате этого данная БС при попадании БД в любую из ББ, будет изменять свое пространственное положение в двух разных плоскостях на один и тот же угол.

Причем, если фенилаланин в БС UUU окажется в первой по счету ББ, то БС немного приподнимет первую свою субъединицу над линией горизонта и по отношению к третьей субъединице. В результате этого данная трехсубъединичная БС станет способной, передвигаясь вперед, всплывать, а при попадании фенилаланина во вторую по счету ББ – наоборот, уходить под воду глубже.

Таким образом, БС с двумя идентичными ББ и одной БД имела возможность не только отклоняться уже в двух разным плоскостях, что увеличивало её выживание за счет лучшего получения ею космической энергии, но и получала возможность передвижения в пространстве.

Поскольку в БС UUC для Phe существует только одна ББ UU (с вертикально направленной осью), а ББ UC, имеет ось, проходящую под углом к горизонту, то и попадание аминокислоты в каждую из ББ будет изменять пространственное положение БС по-разному. Это, в свою очередь, приведет к получению разного количества солнечной энергии такой БС.

Это обстоятельство невольно показывает всю важность существования третьего нуклеотида в кодоне для определения пространственного расположения БД в БС и обязательного наличия у неё хотя бы одной свободной ББ.

Описанное выше обстоятельство, в свою очередь, приводило к тому, что БС с первыми и третьими субъединицами, отличными по плотности по сравнению со второй (центральной) по счету субъединицей, были бы эволюционно выгодными даже без БД.

Привлечение в роли центральной субъединицы нуклеотидных БС первого пиримидина - цитозина (Ц, cytosine, C; C₄H₅N₃O; 1,55 г/с³; Т_пл. 325 °C; растворим в воде), еще больше подчеркнуло важность изменения плотности третьей субъединицы БС. Так, аминокислоты – Pro, Thr, Ala и даже Ser (с его двумя дополнительными кодонами), имея каждый по два первых идентичных нуклеотида, обладают 4-мя такими кодонами-синонимами. Это новшество позволяло БС отклоняться уже в четырех плоскостях, невольно формируя у них чувство сродства с одной из четырех сторон света: севера, юга, востока и запада.

Закрепила это новшество и замена пурина А на другой пурин - гуанин (Гуа, Gua; C₅H₅N₅O; 2,2 г/см³, нерастворим в воде) в качестве центральной субъединицы, образовав при этом 4 БС, использующих в качестве БД одну и ту же аминокислоту глицин (Gly, плотность 1,607 г/см³) [9].

Скорее всего, гуанин потребовался БС для рибосомного синтеза белка, поскольку пуриновый нуклеотид - гуанозинтрифосфат (ГТФ, GTP, C10H16N5O14P3) используется как источник энергии в биосинтезе белка.

ГТФ используется на трех этапах трансляции:

В процессе инициации гидролиз ГТФ в ГДФ и фосфата необходим для образования инициирующего 70S (у прокариот) или 80S (у эукариот) комплекса рибосомы;

При элонгации синтез каждого пептидной связи сопровождается гидролизом двух молекул ГТФ: одна используется для присоединения аминоацил-тРНК в А-сайта рибосомы, у бактерий за этот процесс отвечает фактор элонгации EF-Tu, который и осуществляет гидролиз ГТФ, другая молекула ГТФ затрачивается при транслокации рибосомы - перемещение ее на три нуклеотида вдоль цепи мРНК, за этот процесс у эукариот соответствует фактор элонгации eEF2, а у прокариот - EF-G;

Также ГТФ необходим для процесса терминации трансляции [6].

В связи с этим отметим, что гуанозинмонофосфат (GMP, ГМФ, 5'-гуанидиловая кислота) — нуклеотид, входящий в состав РНК. Это эфир фосфорной кислоты и гуанозинового нуклеозида. GMP состоит из фосфатной группы, сахара рибозы и азотистого основания гуанина.

Благодаря этому обстоятельству данная особенность БС с БД непосредственно отразилась на генетическом коде – аминокислот, имеющих в кодонах абсолютно идентичных субъединиц всего лишь четыре из 20. Среди них две аминокислоты, имеющие по два кодона-синонима – фенилаланин (Phe) с кодонами UUU и UUC, а также лизин (Lys), имеющий кодоны AAA и AAG.

Пролин (Pro) обладает кодонами-синонимами CCU, CCC, CCA и CCG, а глицин (Gly) - GGU, GGC, GGA и GGG.

Особо подчеркнем, что одновременное передвижение двух БС с БД, одна из которых передвигалась вперед и вверх, а другая – наоборот, т. е. назад и вниз способствовало сближению таких идентичных БС и созданию из них новых БС.

Но для определения аминокислоты не менее важен и первый нуклеотид кодона. Примером этому могут служить кодоны GUG (Val) и АUG (Met), кодирующие указанные аминокислотные остатки в середине белковой цепи. Вместе с тем они служат инициаторами синтеза цепи, кодируя на её N-конце аминокислоту формилметионин (fMet, N formyl methionine), впервые обнаруженную в 1964 г. химиком, дважды лауреатом Нобелевской премии Фредериком Сэйнжером (1918-2013).

Установлено, что присоединение формила к метионину происходит после того, как эта аминокислота связалась с молекулой т-РНК. Донором формила выступает 10-формил-тетрагидрофолиевая кислота, и реакция протекает в присутствии специфического энзима [3].

Данная аминокислота, модифицированный метионин, является инициаторной аминокислотой всех полипептидных цепей прокариот (кроме архебактерий) и по окончании синтеза отщепляется от полипептида.

Заметим также, что если инициирующей аминокислотой у прокариот служит N-формилметионин, то у эукариот эту роль исполняет метионин (Met), который также часто удаляется из белковой цепи при её созревании.

Вполне возможно, что преимущественное использование fMet и Met в качестве первой молекулы при синтезе белка и частое последующее удаление её при созревании белка можно объяснить тем фактом, что эта аминокислота способствует взаимному превращению серина (Ser) в сверхреактивную аминокислоту цистеин (Cys), т. е. Ser → Cys.

Эта заменимая аминокислота (Cys) способна синтезироваться в организме млекопитающих из серина с участием Met как источника серы, а также АТФ и витамина В6. Попутно заметим, что, помимо этого, Ser способен взаимообразно превращаться в глицин (Gly), т. е. Ser ↔ Gly, а также превращаться еще и в треонин (Thr), т. е. Ser →Thr.

Вероятно, описанные выше свойства серина и поспособствовали появлению у него максимального количества кодонов-синонимов. В то же время Val с его тремя кодонами-синонимами и инициирующим кодоном не способен на такие превращения.

Напомним попутно, что группу кодонов кодирующих одну и ту же аминокислоту порою называют серией. Вырожденность серий варьирует от 1 (Trp, Met) до 6 (Ser, Arg, Leu) [23]. Согласно данным [19], инициирующая аминокислота N-формилметионин (fMet) кодируется кодоном AUG, причем для ее взаимодействия с этим кодоном необходимо наличие с 5 -стороны от AUG инициирующего сигнала с повышенным содержанием А и G. В процесс биосинтеза белка Met выступает в составе N-формилметионил-тРНК (обозначаемой как фМет-тРНК, fMet-тРНК) [3].

Забегая несколько вперед, следует заметить, что аминокислота fMet не является единственной модифицированной аминокислотой живых представителей природы. К таким аминокислотам можно смело отнести обнаруженную в 1986 году 21-ю аминокислоту селеноцитеин и пирролизин - 22-ю аминокислоту, открытую в 2002 году [3]. Но не только аминокислоты могут быть модифицированными, представителями модифицированных нуклеотидных БС являются геномы митохондрий и хлоропластов.

Названные выше обстоятельства и помогли создать таких рекордсменов живой природы, как Desulfurococcus kamchatkens, способный разлагать белки. Данный организм имеет температурный оптимум роста при 85°С, верхний же его предел достигает 92°С.

Другой представитель подобных архей — Acidilobus saccharovorans, растет при 98°С, да еще в кислых условиях (рН оптимум роста 3.8). Этот потомок самой древней формы жизни на Земле способен разлагать большое количество сахаров и полисахаридов, вроде крахмала [15].

Но в этих фактах нет ничего удивительного, ибо разложение сахаров сдвигает показатель рН клеточной среды в щелочной диапазон, а разложение белков – в сторону возрастания кислотного показателя.

рН крови - одна из самых жестких физиологических констант организма. В норме этот показатель может меняться в пределах 7,3б - 7,42. Сдвиг этого показателя хотя бы на 0,1 может привести к тяжелой патологии. При сдвиге рН крови на 0,2 развивается коматозное состояние, на 0,3 - человек погибает.

Для делящихся клеток известно, что оптимальное значения рН может меняться от 6.7 до 7.3, то есть среднее значение рН равно 7,0 +/- 0,3.

Частые стрессы также приводят к нарушению этого равновесия, а именно - "переокисляют" организм [24].

Создавая организм, каждая предшествующая система, уничтожаясь, стремится остаться хотя бы в виде наследственных программ дочерних систем.

Любой положительный опыт эволюции систем - это набор программ развития и функционирования системы. Чем больше такого опыта, тем обширнее набор различных программ, рассчитанных на различные условия. Эти программы либо активно управляют системой, осуществляя преемственность в пределах эволюционного ряда, либо находятся в скрытом состоянии, проявляясь виде филогенеза в онтогенезе [22].

Заключение 

Вулканические выбросы представляют собой аэрозоли, состоящие на 96-98% из воды и содержащие аммиак, азот, угарный газ, метан и другие вещества. В выбросах действующих вулканов всегда в большой концентрации присутствуют соединения металлов — железа, марганца, меди, цинка, никеля и др., участвующих в ферментативных реакциях в живых системах. Благодаря этому вулканические пеплы и туфы стимулируют рост и анаэробной, и аэробной микрофлоры.

Возможность различения пеплов разных извержений одного вулкана по термомагнитным параметрам убедительно свидетельствует об изменениях внешней среды в местах создания первых БС и невольно указывает на причину их эволюции.

Данный вывод лишний раз подтверждает абсолютную правоту еще одного высказывания известнейшего естествоиспытателя и мыслителя, моего земляка, прожившего в Харькове одну десятую жизни, - Владимира Ивановича Вернадского (1863 — 1945) - «Жизнь, живое вещество, как бы само создает себе область жизни. Это – характерная организованность нашей планеты».

Самоорганизация биологической материи непосредственно проявляется в  максимальной адаптации к внешним условиям как гарант самосохранения системы.

О том, что именно аминокислоты, а затем и белки, составленные из них, стали истинными «хранителями всех липидных и нуклеотидных БС», убедительно свидетельствует постоянное обновление состава клеточных мембран. Белки меняются через каждые 2-6 дней, а липиды - через 1-2 дня. Однако, несмотря на непрерывное обновление мембранных компонентов, их структурная организация в течение жизни клетки остается постоянной. При этом углеводы (сахара) присутствуют лишь в качестве составных частей сложных белков (гликопротеинов) и сложных липидов (гликолипидов).

Поскольку липидные составляющие БС относятся к D-ряду молекул, очень важно было, чтобы они одновременно обладали двумя разновидностями БД: аминокислотами и биоэлементами. Это требование выполнялось благодаря наличию в БС с двумя идентичными субъединицами и одной БД двух ББ, где могли разместиться названные выше БД.

В результате этого обстоятельства устанавливалось определенное сродство между БД (аминокислотами и элементами жизни) и липидными субъединицами БС.

Это, в свою очередь, содействовало не только выживанию таких БС и их разнообразию, но и приводило их к объединению с себе подобными биоструктурами. В свою очередь, объединение липидных БС неизбежно приводило к созданию вначале небольших плоскостных образований - липидных рафтов, способных благодаря свойственным им значениям плотности и составу к выполнению определенной функции.

В дальнейшем рост числа и геометрических размеров рафтов неизбежно приводил к появлению замкнутых объемов – прообразов будущих клеточных оболочек. Наличие в рафтах аминокислотной добавки приводила к их связи с цитоскелетом клетки.

Заметим в этой связи, что уже среди самых древних разновидностей архей - метанобразующих есть спиральные и палочковидные формы, а также кокки (шарики), иногда их организм образован одной клеткой, иногда - многими. К тому же именно представители этого домена живой природы охотно создают различного рода микробные сообщества, так называемые биологические «маты».

Прибавка к БС, содержащей две идентичные субъединицы и одну БД, третьей идентичной им субъединицы, привела к появлению качественно новой БС с четырьмя ББ. Таким образом, создание новых биосистем предполагает передачу по наследству тех свойств, которые не входят в слишком явное противоречие с факторами среды. В противном случае они принимают вид филогенеза в онтогенезе.

Попутно заметим, что филогенез - историческое развитие организмов, а онтогенез - индивидуальное развитие организма от момента зарождения до конца жизни.

Приведенные выше данные неопровержимо свидетельствуют о том, что липидные молекулы, созданные из химических элементов в жерле вулкана и объединенные в процессе рассеивания выброса водной смеси из него, могли уже с самого начала своего образования использовать в качестве БД все перечисленные выше биоэлементы, а также аминокислоты и нуклеотиды.

Поскольку липиды относятся к D-ряду молекул, чрезвычайно важно было, чтобы липидные БС для лучшей сохранности погружались на большую глубину. А этому эволюционному требованию в большей степени способствовали химические элементы с большим значением плотности, несмотря на достаточно невысокую их удельную теплоемкость. Именно поэтому химический элемент магний стал макроэлементом, а бериллий – микроэлементом БС.

Оказалось, что для замещения одного элемента жизни на другой, важна не только близость показателей радиусов их атомов, но и показатели валентности двух БД, в то время как значения их плотностей определяет положение БС в пространстве.

Вполне возможно, что первичные БС с биоэлементами в качестве БД стали родоначальниками авторофов — организмов, синтезирующие органические вещества из неорганических.

Охарактеризован элемент жизни, сделавший возможным накопление углеводов в первых замкнутых липидных БС и показано его сложное взаимодействие с другими биоэлементами. Им стал самый легкий металл – литий.

Липидные БС могли использовать свои БД в виде аминокислот не только для своей защиты от космического излучения и тепла Земли (поскольку они имеют более высокие величины температуры плавления, чем липидные молекулы), но и для получения новых разновидностей липидов (Phe, Tyr, Leu, Lys и Trp).

Это, в свою очередь, приводило к появлению новых липидных рафтов, способных выполнить определенные функции в клеточных мембранах – от сорбции БД из окружающей среды и передачи сигнала вглубь клетки до направленной миграции БС.

В тоже время наличие биологических матов, созданных различными представителями архей, и липидных доменов (плотов, рафтов) клеточной поверхности невольно подтверждает вывод о том, что биосфера в определенном смысле напоминает фрактал, где каждый последующий уровень невольно повторяет предыдущий.

Напомним также, что аминокислоты способны превращаться не только в липиды. В пурины превращаются Gln, Gly и Asp, а в пиримидины только две из них – Gln и Asp.

Видоспецифичность ДНК выражается процентом или долей в ней ГЦ-пар. Коэффициент видовой специфичности разный у разных видов, но, в общем, наблюдается изменение ГЦ-пар от прокариот к эукариотам, а в пределах последних – от низших к более высокоорганизованным формам.

Углеводно-фосфатный остов по всей длине во всех молекулах ДНК имеет однотипную структуру и не несет генетической информации. Наследственная информация зашифрована различной последовательностью оснований.

Обязательное наличие трех свободных ББ в рассматриваемых нуклеотидных БС неотвратимо отразилось затем в наличии трех нонсенс-кодонов в генетической коде.

Присутствие трех свободных ББ (из четырех возможных) в различных БС с тремя идентичными субъединицами и одной БД способствовало их выживанию при использовании новой БД в новом участке биосферы. Благодаря этому осуществлялось не только эволюция представителей живой природы, но и их победное распространение по Земле, водным объемам, в воздушной среде и в глубинах почвы.

Чем больше БС, стремящихся к монополизму, тем более разнообразны пути достижения этой цели. Это замечательно видно на разновидностях архей, возникших в связи с различными способами получения энергии [26].

Если липидные субъединицы БС, содержащие три идентичных субъединицы и четыре БД в виде двух аминокислот, нуклеотида и углевода, можно рассматривать как фундамент здания Мира жизни, а его стены - как названные ранее разновидности БД, то нуклеотидные составляющие БС, содержащие три идентичные субъединицы и одну БД представляются «черепицей крыши» этого животворного строения. В то же время фракталы, являющиеся материальной основой цикличности явлений, кажутся его этажами.

Однако, бесплотным духом и покровителем, и даже «сосоздателем» этого абсолютно материального Мира Жизни является земной вакуум. Этот вакуум периодически возникает в центре большого биологического канала (БК) названных выше БС, создающем четыре хорошо знакомые уже ББ.

В силу этого, именно материя и земной вакуум (вернее, заключенная в нём энергия) стали истинными творцами жизни, зародив её в глубинах водной среды, заботливо согреваемой пламенным сердцем нашей планеты – её раскаленным ядром и лучами единственной звезды Солнечной системы - Солнца.

1. Бериллий, его недостаток и избыток в организме. URL: http://www.e-pitanie.ru/mineralnie_veshchestva/berilliy.php (дата обращения 14.02.2015).
2. Биологическая химия / Под ред. Н.И. Ковалевской М.: Академия (Academia), 2009. 256 стр.
3. Биохимия: Учеб. для вузов, Под ред. Е.С. Северина., 2014. 779 с.
4. Галлий. URL: http://n-t.ru/ri/ps/pb031.htm (дата обращения 14.02.2015).
5. Громов Б.В. Удивительный мир архей — СПб.: СПбГУ, 1997. — 5 с.
6. Гуанозинтрфосфат. URL: http://uk.wikipedia.org/wiki/Гуанозинтрфосфат (дата обращения 14.02.2015).
7. Добровольский В.В. Основы биогеохимии. М.: Academia, 2003 г., 400 стр.
8. Комов В.П., Шведова В.Н. Биохимия. - М. Дрофа, 2008. - 638 с.
9. Кухта В.К. Биологическая химия. М.: Бином, 2004. 688 стр
10. Литий (Li): роль в организме человека. URL: http://hnb.com.ua/articles/s-zdorovie-litiy_li-359 (дата обращения 14.02.2015).
11. Магний. URL: https://ru.wikipedia.org/wiki/Магний (дата обращения 14.02.2015).
12. Магний в организме человека. URL: http://properdiet.ru/mineralnye_veshhestva/
59-magniy-v-organizme-cheloveka/(дата обращения 14.02.2015).
13. Мусил Я. Современная биохимия в схемах - М.: Мир, 1984. - 216 с.
14. Некоторые аминокислоты могут превращаться в глюкозу, а другие - в кетоновые тела. URL: http://scask.ru/book_len2.php?id=123 (дата обращения 14.02.2015).
15. О термофильных бактериях без эмоций и экстремизма. URL: http://x-shoot.ru/index.php?Itemid=32&catid=21:2011-06-09-15-45-05&id=105:2011-10-13-09-29-01&option=com_content&view=article (дата обращения 14.02.2015).
16. Образование углеводов из белков и жиров. Регуляция глюконеогенеза. URL: http://meduniver.com/Medical/Physiology/1181.html (дата обращения 14.02.2015).
17. Получены новые результаты старого эксперимента Стэнли Миллера. URL: http://elementy.ru/news/430882?page_design=print (дата обращения 24.02.2015).
18. Приливная волна литосферы и магнитное поле URL: http://big-archive.ru/geography/the_role_of_water_in_the_formation_of_the_Earth_crust/55.php (дата обращения 14.02.2015).
19. Таблица плотности металлов и сплавов. URL: http://www.mettallopt.ru/info/
folder1 (дата обращения 14.02.2015).
20. Углерода окись. URL: http://dic.academic.ru/dic.nsf/bse/142310/Углерода окись (дата обращения 14.02.2015).
21. Физические свойства морской воды / Вода океана . URL: http://www.seapeace.ru/oceanology/water/15.html (дата обращения 14.02.2015).
22. Фракталы и циклы. URL: http://m-rush.ru/theory/item/218-fractaly-i-cykli.html (дата обращения 14.02.2015).
23. Холестерин и его виды. Снижение уровня холестерина . URL: http://f-med.ru/spravinfo/cholesterol.php(дата обращения 24.02.2015) (дата обращения 14.02.2015).
24. Что-такое-рН-и-кислотно-щелочное-равновесие? URL: http://zenslim.ru/content Что-такое-рН-и-кислотно-щелочное-равновесие (дата обращения 14.02.2015).
25. Чугунов А.О., Полянский А.А., Ефремов Р.Г. Липидный фундамент жизни // Природа. 2012. № 3. С. 3–12.
26. Macalady J. L., Vestling M. M., Baumler D., Boekelheide N., Kaspar C. W., Banfield J. F. (October 2004). «Tetraether-linked membrane monolayers in Ferroplasma spp: a key to survival in acid». Extremophiles 8 (5): 411–9.

Рецензии:

16.02.2015, 14:45 Киселева Наталья Станиславовна
Рецензия: Автором статьи рассматривается такая современная и актуальная тема как поэтапное создание биологических структур, оказавших влияние на создание генетического кода. Приведены характеристики трех субъединиц биологической структуры и их биодобавки. Подробно рассматриваются причины выбора в качестве биодобавок аминокислот и биоэлементов. Рассмотрена роль липидов и микро- и макроэлементов в эволюционном процессе. Очень хорошая подробная обзорно-аналитическая статья. Считаю, что данную работу можно рекомендовать для публикации.



Комментарии пользователей:

Оставить комментарий