Публикация научных статей.
Вход на сайт
E-mail:
Пароль:
Запомнить
Регистрация/
Забыли пароль?
Международный научно-исследовательский журнал публикации ВАК
Научные направления
Поделиться:
Срочные публикации в журналах ВАК и зарубежных журналах Скопус (SCOPUS)!




Статья опубликована в №19 (марта) 2015
Разделы: Биология
Размещена 26.02.2015. Последняя правка: 26.02.2015.

АНАЛИЗ ЭТАПОВ ЭВОЛЮЦИИ БИОСТРУКТУР (БС) ДО СТРУКТУР, СПОСОБНЫХ ОБЪЯСНИТЬ БОЛЬШИНСТВО ЗАГАДОК ЗАРОЖДЕНИЯ ГЕНЕТИЧЕСКИХ КОДОВ. ЧАСТЬ 3.

Телепнева Людмила Георгиевна

Харьковский институт микробиологии и иммунологии им. И.И. Мечникова

научный сотрудник

Аннотация:
Определено расположение субъединиц в геномах вирусов, прокариотов и эукариотов, послужившее основой для создания универсального генетического кода


Abstract:
The arrangement of subunits in the genomes of viruses, prokaryotes and eukaryotes, which served as the basis for creating the universal genetic code.


Ключевые слова:
универсальный генетический код; ген; геном; биологическая структура; аминокислоты; кодоны; ферменты; плотность; свободная биологическая бухта; прокариоты; археи; эукариоты; вирусные частицы; вирусы; вироиды

Keywords:
universal genetic code; gene; gene; biological structure; amino; codons; enzymes; density; free biological bay; prokaryotes; archaea; eukaryotes; viral particles; viruses; viroids.


УДК 577.2

Биологические структуры (БС) с биоканалами (БК)

 

1. БС с одной БД и тремя идентичными субъединицами, образующими биоканал (БК).

 

Факты, приведенные в первых двух частях данной работы, убедительно показывают, что БС, содержащая три линейно расположенные идентичные субъединицы, могла не только существовать, но и передвигаться в пространстве. Еще больше возможностей приобретала эта БС, включив в свой состав биологическую добавку (БД), обладающую сродством к одной из её четырех биологических бухт (ББ). В силу этого такие БС могли распространиться повсюду и, встречаясь с себе подобными биоструктурами, образовывать уже разнообразные объединения таких БС. Именно такие биоструктуры можно было бы назвать «кодонными БС».

Заметим также, что БС, содержащая три идентичные и линейно расположенные субъединицы и одну БД, способна создавать и один специфический биоканал (БК), образованный, к тому же, одной и той же частью своих субъединиц. В результате этого в такой БС образовывалось три идентичных ББ (рис. 1).

 

 

Рис. 1. Трехсубъединичные БС с одним биоканалом (БК) и одной гидрофобной «биодобавкой» (БД).

Глядя на БС, представленные на рис.1, невольно возникает ощущение, что в их создании, чрезвычайную роль могли сыграть именно гидрофобные свойства БД. Даже непосредственно не взаимодействуя с третьей субъединицей, гидрофобная БД невольно притягивала из внешней среды к двухсубъединичной БС молекулу, идентичную её субъединицам. При этом непосредственное взаимодействие этой молекулы с двумя субъединицами первичной БС приводило к созданию новой БС с одним малым БК, созданным образующими трех идентичных субъединиц, в котором могла располагаться их единственная БД (рис. 1).

Обратим особое внимание и на тот факт, что при этом могут образовываться как гидрофобные каналы (на рис. 1а они обозначены голубым цветом, служащие прообразом прямой мицеллы, когда головки липидных молекул выставлены в водное пространство), так и гидрофильные каналы, обозначенные синим цветом и являющиеся прообразом «обращенной» мицеллы (рис. 1б).

Несмотря на то, что такая БС, по сравнению с БС, обладающей тремя идентичными и линейно расположенными субъединицами, теряла одну ББ, она также оказывалась эволюционно выгодной. Благодаря тому, что БД стало сложнее покидать БК, чем любую из ББ двух- и трехсубъединичных линейных БС, трехсубъединичные БС с БК также получили эволюционное преимущество при неизменных условиях внешней среды.

В таком случае обе разновидности рассматриваемых БС могли являться предвестниками мобильных элементов генома (МЭГ) и гена клеточной структуры (Г-нКС). Так, например, БС с БК могла стать предвестником генома вирусоподобной частицы - вироида (Г-мВ) и кольцевых плазмид (КП).

Для подтверждения данного вывода приведем краткую характеристику вироида, открытого в 1971 г. американским фитопатологом Теодором Отто Динером (англ. Theodor Otto Diener; Цюрих, 28 февраля 1921). Вироиды - инфекционные агенты, представляющие собой низкомолекулярную одноцепочечную кольцевую РНК (мол. м. 150 000—170 000). В основном эти вирусоподобные частицы являются возбудителями инфекционных болезней растений, например, веретенообразности картофеля.

При изучении морфологических свойств вироидов обнаруживаются 2 формы структур - линейные (37-50 нм) и кольцевые (до 100 нм), обладающие инфекционностью [4]. Главный и единственный компонент вироидов (основных возбудителей болезней растений) - нуклеиновая кислота. Вироиды не образуют вирионов, не обладают антигенной активностью; имеют малую молекулярную массу, чувствительны к ферменту РНКазе, термостабильны и отличаются высокой инфекционностью [7]. Известно, что репликация вироида осуществляется клеточными системами хозяина на матрицах РНК или интермедиантах ДНК. Очевидно, новые вироиды могут образовываться при рекомбинации РНК. Вироиды в настоящее время рассматривают в качестве представителей добиотического «мира РНК», неких эволюционных реликтов и их прародителями вполне могли стать БС, образующие БК [3].

Недавно было обнаружено, что гепатит Д в человеке тоже вызывается вироидом. Hepatitis D virus (HDV) занимает как бы промежуточное место между вирусами растений и вирусами животных и, по-видимому, относится к наиболее древним формам жизни. Значительная разница между вироидами и HDV - это то, что, в то время как вироиды не производят белков, HDV производит два белка, названные маленькими и большими антигенами дельты (HDAg-S и HDAg-L) [4].

Наиболее вероятным является то, что репликация происходит в ядре клетки с кольцевых вироидных РНК - матриц при участии фермента репликазы (РНК-полимеразами) растения-хозяина. С образующихся минус-цепей комплементарных РНК копируются плюс-цепи, которые после их разрезания и кольцевания формируют молекулы вироидной РНК. Именно последняя, как показано экспериментально, ответственна за возникновение патологического процесса de novo вне связи со специфическими белками. Вироиды от хозяина к хозяину обычно передаются при вегетативном размножении, некоторые виды распространяются через семена и пыльцу, или с помощью насекомых-переносчиков (например, тлей) [3].

Косвенным подтверждением того, что вироиды могут входить в состав генома человека, служит следующий факт. Всего из отфильтрованного раствора человеческих фекалий было выделено около 33 000 опознаваемых нуклеотидных последовательностей, из которых 75% оказались вирусными. К большому удивлению исследователей, только 3% обнаруженных вирусных последовательностей оказались сходными с известными вирусами животных, остальные 97% принадлежали растительным вирусам. Удалось «опознать» 35 видов растительных вирусов, в том числе 24 вида, заражающие сельскохозяйственные растения (в первую очередь фрукты и овощи). Выделенные из человеческих фекалий вирусы PMMV полностью сохранили способность инфицировать растения. Очевидно, заражать растения вирусными инфекциями способны не только люди, но и другие млекопитающие. Это открытие может иметь большое значение для растениеводства, поскольку навоз, издавна используемый в качестве удобрения, может оказаться для растений источником опасных инфекций [8].

Механизм патогенеза вирусов и вироидов может заключаться в репрессии физиологически важных генов хозяина за счет сайленсинга РНК, управляемого малыми интерферирующими РНК (siРНК). В роли siРНК выступают двуцепочечные и шпилечные фрагменты вироидов. Они связываются с комплементарными участками РНК хозяина и рибонуклеазой. Образовавшийся комплекс вызывает деградацию РНК хозяина. [5]. 

2. Причины, приведшие к объединению биологических систем (БС) 

В работах [17, 18] уже говорилось о том, что по мере остывания молодой Земли, температура водных растворов и в зонах извержения подводных вулканов также снижалась. Описанное выше изменение окружающей среды приводило к тому, что всё большее количество БС, в том числе и липидных, стали более жизнеспособными. Благодаря этому, количество БД во внешней среде резко сократилось, а они были чрезвычайно необходимы первым БС в качестве реагента на изменение внешней среды.

Следовательно, для получения большего количества ББ таким БС приходилось объединяться как с аналогичными им структурами, так и с отличными от них. Это обстоятельство, в свою очередь, не могло не отразиться на числе повторов в матрице клеточных структур, поскольку они могли объединять свои субъединицы линейно.

Заметим, что матрицей в биологии сейчас называется однонитчатая ДНК, которая комплементарна синтезируемой цепи ДНК или РНК. Биологическая матрица (БМ) определяет последовательность нуклеотидов в синтезируемой цепи [9].

Таким образом, число субъединиц в рассматриваемых нами БС стало постепенно возрастать. В настоящее время число нуклеотидов в вироидной РНК колеблется от 246 до 371. Самые малые вироиды scRNA (малые цитоплазматические РНК) вируса желтых рисовых пятнышек (RYMV, rice yellow mottle sobemovirus) имеют длину всего 220 нуклеотидов. Для сравнения этих величин напомним, что длина фрагментов Оказаки у E. coli составляет около 1000—2000 нуклеотидов, и порядка 100—200 нуклеотидов у эукариот.

Линейных молекул вироидов в препаратах содержится значительно больше (до 70%), поскольку в присутствии ионов Mg2+ кольцевые структуры генома вироида способны превращаться в линейные [3]. В этой связи напомним, что магний является облигатным кофактором многих ферментативных реакций: необходим для реакций гликолиза, для образования АТФ при окислительном фосфорилировании в митохондриях. Магний выступает в роли физиологического регулятора клеточного роста, поддерживая адекватный запас пуриновых и пиримидиновых нуклеотидов, необходимых для синтеза ДНК и РНК. Истощение запасов Mg2+ в клетке приводит к снижению синтеза белка; магний необходим на всех этапах синтеза белковой молекулы [8].

Именно эти выявленные выше обстоятельства и привели к тому, что клеточный ген мог использовать линейную форму генома вироида для защиты от воздействия внешней среды и именно таким образом из линейной формы генома вироида, взаимодействующего с одиночной формой существования ДНК, образовалась вторая цепь ДНК, не кодирующая клеточные белки. В качестве подтверждения этого вывода сообщим, что минеральный состав клеток резко отличается от минерального состава внешней среды.

В клетке, как правило, преобладает концентрация ионов калия, магния и фосфора, а в среде — натрия и хлора. В то же время попадание вироидного генома в среду, содержащую ионы Mg2+ обязательно должна сопровождаться разворачиванием круговой цепи вироида, которая и становится второй цепью вирусного генома. Вследствие этого двойные цепи нуклеиновых кислот вируса и ДНК клетки могут объединиться в единую генетическую цепь. Однако, при резком уменьшении содержания ионов магния нуклеиновая цепь вироида может вновь вернуть себе круговую форму, оставляя линейную составляющую часть генома вируса в составе клеточной цепи ДНК.

В таком случае, БС, образовавшуюся в результате объединения вироида, с БС, имеющей три идентичных и линейно расположенные субъединицы, можно назвать геномом вируса – его нуклеосомой.

Поскольку всем живым организмам свойственна симметрия, можно предположить, что в геном вирусной частицы обязательно попадает и вироид, симметричный вироидной части генома, но не способный из-за этого к инфицированию. Тогда сразу же логично объясняются следующие общеизвестные факты.

При обычной цитолитической инфекции значительную часть вирусного потомства представляют неинфекционные вирусные частицы. Поскольку не всегда геном вироида по длине способен совпадать с длиной гена клетки, с помощью которого из него создавались вирусные геномы, становится понятны разнообразие геномов вирусов, в том числе и дефектных. Дефектные интерферирующие вирусные частицы (ДИ-частицы) содержат дефектный геном, более короткий, чем геном стандартного инфекционного вируса. В ДИ-частицах величина утраченной части родительского генома может достигать 90% [6].

Следовательно, в дефектных вирусных частицах вместо генома вируса мог располагаться только геном вироида, комплементарного геному вироида этого вирусного образования. Но тогда выходит, что именно вироид является предшественником современных МЭГ - последовательностей ДНК, способные перемещаться внутри генома живых организмов, в то время как вирус является его носителем и владельцем клеточного гена. Именно их то вирусная частица и передает, инфицируя собою прокариотические и эукариотические клетки, осуществляя при этом горизонтальный перенос генетической информации.

В этой связи напомним, что в настоящее время существует несколько классов МЭГ, отличающихся по строению и способу перемещения: инсерционные элементы (например, IS1603); профаги (латентная форма умеренных бактериофагов, например, транспозонподобного фага Mu (мю)); плазмиды – эписомы (например, половой фактор кишечной палочки (F-плазмида) и транспозоны (например, Tn5).

У разных видов транспозоны распространены в разной степени: так, у человека транспозоны составляют до 45 % всей последовательности ДНК [20].

В свою очередь, ДНК-транспозоны подразделяются на те, что работают по принципу вырезать и вставить, есть кольцевые транспозоны, а есть и гигантские самореплицирующиеся транспозоны типа Maverick или Polinton (МП-транспозоны).

Внедрение подвижных генетических элементов в разные участки генома может вызывать серьезные изменения в работе близлежащих генов, а активное перемещение их с места на место в пределах генома вызывает вспышки мутагенеза. Гены транспозонов порой играют ключевую роль в возникновении крупных эволюционных новаций (таких, например, как появление плаценты и системы приобретенного иммунитета [12].

Их повсеместное распространение могло приводить как к встрече и взаимодействию с себе подобными БС, так и последующему объединению БС, в составе которой находилось три идентичных и линейно расположенных субъединиц. В результате этого могли появиться различные БС, содержащие уже не один, а несколько БК, причем порою созданных образующими не трех, а четырех идентичных субъединиц объединенной биоструктуры.

3. Результаты объединения БС, образующих БК, с БС, состоящей из трёх линейно расположенных идентичных субъединиц

Сразу же отметим, что изменить положение своей БД для ответа на изменение внешней среды в водах с замедленным течением и тем более - в стоячих водах особенно важно было для БС с линейным расположением субъединиц. К тому же повсеместное распространение липидных и нуклеотидных БС, невольно приводило к нехватке БД. Поэтому, для того чтобы захватить БД в свои ББ, новым БС необходимо было иметь хотя бы на один БК больше, чем у БС, представленных на схемах рис. 2а-2г.

Для этой цели подходили объединения генома вироидных БС (схемы которых представлены на рис. 2а-2г) с геном клеточных структур, представленным на рис. 2 - БС с тремя идентичными и линейно расположенными субъединицами. В результате таких объединений могли создаваться как один дополнительный большой биоканал (рис. 2д и 2ж), так и несколько малых дополнительных каналов (например. 2е и 2з).

Следует заметить, что названные выше схемы объединенных БС можно рассматривать и как создание геномов вирусных частиц – вирусных нуклеотидов.

Поскольку вироидные БС могли взаимодействовать с геном клеточных структур с обеих сторон, на свет появилось два различных генома прокариотов: рис. 2к – археев   (с 6-ю открытыми гидрофобными участками) и рис. 2л – бактерий (с 4-мя открытыми гиброфобными участками). В силу этого данные геномы стали не только симметричными, но и содержащими две комплементарные БС. Это обстоятельство невольно отразилось в геномах прокариотов наличием комплементарности цепей РНК и ДНК.

 

 

 

Рис. 2. Разнообразие биоструктур (БС) с биоканалами (БК). Объяснение в тексте.

 

Попутно напомним, что существующие в настоящее время организмы подразделяются на две большие группы — прокариоты и эукариоты. К прокариотам относятся бактерии (эубактерии и архебактерии) а к эукариотам — грибы, растения и животные, большинство из которых являются многоклеточными организмами и только некоторые — одноклеточными. Различается и время возникновения этих групп. Первые прокариоты (археи) возникли в процессе эволюции около 3,5 млрд. лет назад, 1,82 млрд. лет назад появляются первые прокариоты, господство которых сменяется расцветом эукариотических организмов около 1,52 млрд. лет назад [1].

В подтверждение этой связи обратим особое внимание на тот факт, что в геномах бактерий, археев и эукариот всегда присутствует хотя бы одна БС с линейным расположением трех идентичных субъединиц, т.е. БС «Г-нКС». Причем в геномах археев и бактерий присутствуют два генома вироидов (Г-мВ), разделенные БС с линейным расположением трех идентичных субъединиц прокариот (Г-нКСп).

Учитывая приведенные сведения о геномах вироидов и вирусов можно сказать, что минимальные геномы прокариотов, состоят из генома вирусной частицы и генома вироида, комлементарного геному вироида, входящего в геном вируса.

В таком случае сразу же становится понятным и наличие огромного количества дефектных интерферирующих частиц (ДИ-частиц), “сопровождающих” почти каждую вирусную инфекцию. Эти частицы, представляющие собой вирионы с неполным геномом (т. е. геномом вироида, комплементарным к геному вироида, входящего в состав генома вируса), не способны к репродукции [4; 6].

Тем не менее, дефектные вирусы играют важную биологическую роль, обеспечивая персистенцию вирусов в инфицированных организмах или в культурах тканей. Таким образом, вирусная “популяция” чаше всего представляет собой суммы полноценных вирионов и дефектных образований, т. е. фактически мертвого материала. Такого рода “популяции”, состоящие из живых и мертвых особей, невозможно даже представить в мире организмов. Однако в некоторых случаях сумма дефектных частиц с дефектами в разных участках генома может обеспечить развитие вирусной инфекции (феномен множественной реактивации) [7].

Помимо этого, при смешанной инфекции многими вирусами образуются вирионы, геном которых заключен в оболочки другого вируса [7].

В приведенных случаях показана возможность репродукции дефектного вируса, полученного из вируса полноценного. Но существует несколько групп вирусов, которые всегда дефектны по репликации и являются сателлитами полноценных, неродственных им вирусов. Так, аденосателлиты, имеющие собственный геном и собственные белки, реплицируются в присутствии вирусов-помощников, которыми могут быть не только аденовирусы, но и герпесвирусы. Все три группы (дефектные вирусы и две группы вирусов-помощников) являются ДНК-содержащими. Вирус некроза табака имеет вирус-сателлит, геном которого кодирует собственные белки; оба являются РНК-содержащими вирусами [6].

Сателлитом ДНК-содержащего вируса гепатита является РНК-содержащий дельта-вирус. В присутствии любого гепаднавируса он реплицируется и образует нуклеокапсиды из собственного белка, которые покрываются внешней оболочкой соответствующего гепаднавируса. Во всех этих примерах неспособность реплицироваться является свойством геномов дефектных вирусов, и эта функция обеспечивается вирусами-помощниками. Это своеобразный паразитизм вирусов на вирусах. Здесь же отметим, что дефектные по репликации сателлиты являются наиболее мелкими вирусами. Так, геном дельта-вируса имеет молекулярную массу около 0,5·10 6 и на одном единственном его гене закодирован единственный капсидный белок [7].

Заметим также, что на рис. 2м, рис. 2н и рис. 2о представлены и три формы существования клеточного генома (КГ-м), собранного из трех идентичных БС с линейным расположением субъединиц (т. е. из трех идентичных генов клеточных структур (Г-нКС)).

Однако, возможен был и другой вариант создании клеточного генома. В таком геноме эукариотов два взаимодействующих между собой генома вироидов (Г-мВ) соприкасаются с одной БС с линейным расположением трех идентичных субъединиц (т. е. с Г-нКС). В таком случае сразу же становится понятным, почему биоструктуры, созданные двумя непосредственно взаимодействующими вироидами, называют «псевдогенами».

Если внимательно рассмотреть клеточный геном эукариотической клетки, собранной с участием псевдогенов, оказывается, что целая БС с линейным расположением трех идентичных субъединиц здесь отлична от Г-нКС прокариотов, ибо она собирается из первых (или третьих) субъединиц каждого из трех Г-нКС (см. рис. 2м и рис. 2о). Именно это обстоятельство и привело к тому, что геном эукариотов более разнообразен, чем геномы прокариот. И именно благодаря этому обстоятельству вирусы и бактерии, как бы тормозят свое эволюционное развитие по сравнению с эукариотами.

В то же время использование каждой из трех разновидностей клеточных структур (т. е. археев, бактерий и эукариот) БС с тремя линейно расположенными идентичными субъединицами, роднит их, несмотря на то, что эти их собственные Г-нКС различны. Они различны по той веской причине, что именно эти биоструктуры определяют способ, которым клетки получают энергию и как потом воссоздают свои субъединицы.

И именно это обстоятельство делит все клеточные структуры на две больших группы: «производящих энергии» и «её потенциальных потребителей» (причем в качестве представителей второй группы всегда вступают хищники).

Стоит также обратить особое внимание на тот факт, что оси всех рассматриваемых геномов проходят через центральную субъединицу их БС, которую можно назвать «суперсубъединицей», поскольку она во всех формах существования БС обладает максимальным количеством связей с другими субъединицами. И именно поэтому вокруг этой субъединицы БС образуется максимальное число малых БК, ограниченное цифрой 6. Такое же число кодонов-синонимов имеет только три аминокислоты из 20 протеиногенных - Arg, Leu и Ser, располагающиеся в одном из малых биоканалов, образованных образующими трёх идентичных субъединиц данной клеточной структуры.

Благодаря именно такому расположению субъединиц генома эукариотической клетки с её суммарным количеством БК, равным 20 и образованных в них 64 ББ, генетический код и создал 64 кодона. А поскольку, для любой формы существования БС важно наличие хотя бы одной свободной ББ для ответа на изменение условий внешней среды, в генетическом коде сформировалось три нонсенс-кодона. Причем очень часто именно эти кодоны становятся прибежищем (ББ) для трех модифицированных аминокислот, но и в этом случае среди кодонов (биобух БС) обязательно остается одна не занятая ББ.

К тому же заметим, что БС с линейным расположением субъединиц (т.е. клеточный ген) в случае объединения с БС, имеющей БК, могла получить при разъединении этих структур так необходимое ей при изменении внешней среды перемещение единственной её БД из одной ББ в другую. В этом, вероятно, и состояла первичная выгода инфицирования вироидом БС с линейным расположением трех идентичных субъединиц.

Процесс такого перемещения БД показан на схемах рис. 2д-2и. Схема, представленная на рис. 2д, показывает начало контакта двух целых БС, а схема рис. 2и – последний этап перед расхождением двух целых БС.

Отметим, что схема 2е может объяснить процесс латентного состояния вирусов (персистентности для вирусов эукариот и лизогении - для бактериофагов).

Пока заражённая клетка находится в благоприятной среде, фаг, максимально объединенный с гномом клетки (рис. 2 е), не убивает её, наследуется дочерними клетками и нередко интегрируется в клеточный геном. Однако при попадании заражённой лизогенным фагом бактерии в неблагоприятную среду, возбудитель захватывает контроль над клеточными процессами так, что клетка начинает производить материалы, из которых строятся новые фаги (так называемая литическая стадия) [5].

Клетка превращается в фабрику, способную производить многие тысячи фагов. Зрелые частицы, выходя из клетки, разрывают клеточную мембрану, тем самым, убивая клетку. С персистенцией вирусов (например, паповавирусов) связаны некоторые онкологические заболевания [7].

К тому же схема взаимодействия БС, представленная на рис. 2з, поясняет, как может происходить захват части БС с линейным расположением идентичных субъединиц. Это связано с тем, что субъединицы вироида и последняя (третья субъединица такой БС) могут образовать симметричную биоструктуру, способную под действием увеличившейся плотности разломить БС с линейным расположением субъединиц на две неравные части. При этом последняя субъединица такой БС может присоединиться к геному вироида, создав при этом новую БС, состоящую из 4-х идентичных субъединиц. Именно так могли образоваться первые катализирующие структуры.

Схема рис. 2е иллюстрирует момент взаимодействия вироидных биоструктур с клеточной нуклеиновой кислотой, причем показывает момент их объединения. Поскольку вироид может объединиться с БС с линейным расположением субъединиц только с одной (из двух её) сторон, обратим внимание на следующий факт.

У семейства вироидов Avsunviroidae способность к репликации имеется благодаря наличию в геномной РНК кода рибозима типа hammerhead, как правило, в двух вариантах с разных сторон (RZ+, RZ-) [3].

Поскольку субъединицы БС архея, скорее всего, смотрят гидрофобной частью молекул в сторону водной среды, становится логичным появление у этих представителей живой природы однослойной липидной оболочки, ведь для её создания и восстановления необходимо значительно меньше липидных молекул, чем для создания и поддержания бислойной оболочки.

При этом археям необходимо было как можно скорее отобрать ген, способствующих наращиванию длины липидных хвостов.

В митохондриях клеток может происходить удлинение синтезированных или поступивших с пищей жирных кислот. Это наращивание углеродной цепи осуществляется комплексом ферментов, за счет ацетильных остатков ацетил - КоА. Из пальмитиновой кислоты, синтезированной в цитоплазме, в митохондриях таким путем может синтезироваться стеариновая кислота, а так же жирные кислоты, содержащие 20, 22, 24 углеродных атома [15].

У археев и бактерий, не имеющих митохондрии, этот комплекс ферментов расположен непосредственно в липидной оболочке, образованной в результате объединения различных липидных БС.

В силу этого обстоятельства приведем краткую характеристику липидных молекул, принимающих участие в создании липидных БС.

Ненасыщенные жирные кислоты имеют более низкую температуру плавления. Растительные жиры состоят в основном из ненасыщенных жирных кислот. [16].

Самыми легкими липопротеидами являются хиломикроны: крупные структуры, содержащие около 80% триацилглицеринов, 7% фосфоглицеридов, 8% холестерина и его эфиров и 2% белка. Бетта-липопротеиды плазмы крови содержат 80-90% липидов, а альфа-липопротеиды – 40-70%.

Полярные липиды составляют главные компоненты клеточных мембран. В мембранах локализованы многочисленные ферменты и транспортные системы. Многие свойства клеточных мембран обусловлены наличием в них полярных липидов.

Жирные кислоты, входящие в состав липидов животных тканей отличаются длиной цепи, числом и положением двойных связей, а так же заместителями. По наличию двойных связей они делятся на насыщенные и ненасыщенные, по числу двойных связей - на моноеновые (с одной связью), диеновые (с двумя), триеновые (с тремя) и т.д. [16].

Перекисное окисление липидов затрагивает, прежде всего, ненасыщенные жирные кислоты, входящие в состав липидов плазматических мембран. В результате в мембранах появляются участки с нарушенной структурой, изменяется их проницаемость, рецепторные функции, мембраны не могут нормально принимать сигнал со стороны гормонов.

Реакции перекисного окисления липидов широко распространены и протекают во всех изученных мембранных структурах: митохондриях, микросомах, лизосомах, клеточных оболочках. Под действием продуктов перекисного окисления происходит разрушение аминокислот, содержащих SH-группы, поляризация белковых молекул, образуются комплексы окисленный липид-белок.

В небольших количествах свободные радикалы находятся в организме и в физиологических условиях, однако их количество возрастает под действием ионизирующего, ультрафиолетового излучения и других факторов. Свободные радикалы могут возникать при взаимодействии кислорода с металлами переменной валентности. При этом возникает радикал гидропероксид (НО-2): Fe2++ O2 + H+ = Fe3+ + HO-2. Этот радикал может реагировать с молекулой жирной кислоты НО-2 + RH = H2O2 + R*. При этом образуется свободный радикал липида R*, который взаимодействует с молекулами О2 и при этом образуется перекисный радикал RO2

R* + O2 → RO2.

Этот радикал может вступать в реакцию с еще одной молекулой ненасыщенной жирной кислоты с образованием гидроперекиси ROOH: 

RO2 + RH → ROOH + R*

Для перекисного окисления необходимы ионы двухвалентного железа. Они играют в процессах окисления двойную роль. С одной стороны, ионы железа непосредственно окисляясь молекулярным кислородом и образуя свободные радикалы инициируют окисление ненасыщенных жирных кислот фосфолипидов. Они также образуют свободные радикалы, взаимодействуя с молекулами гидроперекисей. С другой стороны, ионы железа реагируют со свободными радикалами и могут тормозить процесс перекисного окисления. Таким образом, ионы железа выполняют роль триггера, переключающего процесс с самоускоряющегося (при низких концентрациях Fe2) на самозатухающий (при высоких концентрациях Fe2). Однако, скорее всего, в клетках, где концентрациях Fe2+ очень мала, они выполняют роль прооксидантов, а не антиоксидантов [16].

Отметим особо, что природные жирные кислоты, как насыщенные (пальмитиновая, стеариновая, липоцериновая кислоты), так и ненасыщенные (арахидоновая, олеиновая, линолевая, линоленовая, которые не синтезируются у животных и человека) не поглощают свет ни в видимой, ни в УФ- области солнечного спектра. Именно поэтому для получения энергии Солнца в липидных мембранах и появились разнообразные пигментные включения.

У археев Aciduliprofundum boonei, живущих в глубоководных термальных источниках, есть ген GH25-мурамидазы, белка, помогающего разрушать стенки бактериальных клеток. Ранее аналоги этого гена были открыты у вирусов-бактериофагов, у некоторых тлей и грибов из рода Aspergillus.

Ученые предполагают, что археи позаимствовали данный ген у каких-то бактериальных организмов, чтобы бороться со своими конкурентами, термофильными бактериями, образующими биопленки в окрестностях горячих источников. [10].

Размножаются прокариоты обычно путем деления надвое (бинарным). Делению предшествует очень короткая стадия удвоения, или репликации, хромосом. Так что прокариоты – гаплоидные организмы. К прокариотам относятся бактерии и синезеленые водоросли, или цианобактерии [20].

В жизненном цикле эукариот обычно присутствуют две ядерные фазы (гаплофаза и диплофаза). Первая фаза характеризуется гаплоидным (одинарным) набором хромосом, далее, сливаясь, две гаплоидные клетки (или два ядра) образуют диплоидную клетку (ядро), содержащую двойной (диплоидный) набор хромосом. Иногда при следующем делении, а, чаще, спустя несколько делений клетка вновь становится гаплоидной. Такой жизненный цикл и в целом диплоидность для прокариот не характерны [22].

Разнообразен и обмен веществ у бактерий. Вообще всего выделяют четыре типа питания, и среди бактерий встречаются все. Это фотоавтотрофные, фотогетеротрофные, хемоавтотрофные, хемогетеротрофные (фототрофные используют энергию солнечного света, хемотрофные используют химическую энергию). Эукариоты же либо сами синтезируют энергию из солнечного света, либо используют готовую энергию такого происхождения. Это может быть связано с появлением среди эукариотов хищников, необходимость синтезировать энергию, для которых отпала [17].

Диаметр прокариотической клетки составляет обычно 0,5—10 мкм, когда тот же показатель у эукариот составляет 10—100 мкм. Объём такой клетки в 1000—10000 раз больше, чем прокариотической.

У прокариот рибосомы мелкие (70S-типа). У эукариот рибосомы более крупные (80S-типа), имеют двойную липидную мембрану [17].

Липиды могут быть аллостерическими активаторами мембранных ферментов. Например, р-гидроксибутиратдегидрогеназа, участвующая в окислении кетоновых тел, локализована на внутренней мембране митохондрий. Каталитическая активность фермента проявляется только в присутствии фосфатидилхолина [18].

Следовательно, горизонтальное объединение отдельных БС в единую (пусть даже временную) структуру было чрезвычайно эволюционно выгодно для всех без исключения структур.

Забегая несколько вперед, отметим, что подобное комплементарное объединение двух БС (т. е. наложение одной БС на другую) даже без их единственных биодобавок (БД) могло принести им выгоду, поскольку помогало снизить скорость мутаций нижерасположенной БС. И это обстоятельство, скорее всего, и послужило истинной причиной объединения двух БС, обладающих 9-ю идентичными субъединицами.

Сходство форм существования геномов археев, бактерий и эукариотов, вызванное одинаковым расположением их девяти идентичных субъединиц, убедительно показывает неизбежность существования для них единого генетического кода. В то же время разное расположение гидрофобных и гидрофильных частей этих субъединиц не позволяет этим геномам наложиться друг на друга, образуя нуклеотидный бислой. Именно поэтому, геном прокариот, попав в клетку эукариота может создать лишь подобный себе геном.

В этой связи еще раз более внимательно смотря на схемы БС, представленные на рис. 2, обратим внимание на тот факт, что БК, образованные образующими их идентичных субъединиц бывают двух типов – малые (трехбухтовые) и большие (четырехбухтовые).

Увеличенные изображения этих биоканалов представлены на рис. 3.

 

 

Рис. 3. Малые и большие биоканалы (БК), образованные образующими трех (3а) и четырех идентичных субъединиц биоструктур (БС) – 3б. Разница в площадях – 3в и 3г.

 

Обратим особое внимание на тот факт, что именно это новшество способствовало привлечению в БС либо дополнительной отдельно располагающейся субъединицы, идентичной её составляющих, либо максимальному сближению субъединиц двух БС с идентичными субъединицами. К тому же и в том, и в другом случае получается большой БК, изображенный на рис. 3б.

Новый канал был гораздо больше, чем созданный образующими трех идентичных субъединиц и эта разница в величинах двух малых каналов и одного большого показана в виде линзообразной заштрихованной площади (рис. 3в и рис. 3г). Там находится вакуум.

Следует также обратить особое внимание и на тот факт, что эта заштрихованная площадь может располагаться в большом канале по-разному (рис. 3в и рис. 3г). Это обстоятельство особенно важно для БС, поскольку приливы и отливы вызывают не только изменения в высоте уровня моря, но и периодические течения, известные как прили́вные течения, перемещающиеся в горизонтальной плоскости. Следовательно, благодаря описанным выше фактам молекулы воды могут при этом перемещаться как вертикально (вверх-вниз), так и по горизонтали (вперед-назад), помогая в этих же направлениях сближаться субъединицам БС.

Движение молекул воды в любом по размеру БК при этом способствует перемещению БД из одной биобухты в другую. Однако выйти БД из прежней ББ и попасть после этого в другую ББ такой БС помогает не только движение молекул воды, но и вакуум БС, образующийся только лишь в большом БК. Это обстоятельство особенно важно для каналов, образованных субъединицами БС с малой величиной радиусов.

Поперечное сечение этого вакуумного объема БС как раз и представлено на рис. 4в и 4г в виде заштрихованной линзообразной площади. В связи с тем, что энергия вакуума зависит от давления окружающей среды, перемещение субъединиц БС четко связано с давлением окружающей среды. Именно поэтому гибнут глубоководные обитатели, попавшие в верхние слои воды, и наоборот, верховодные организмы, попавшие на большие глубины, также становятся нежизнеспособными.

Поскольку величина линзообразной площади БС зависит от величины диаметра образующих их субъединиц, для её увеличения возникла необходимость использовать в качестве субъединиц уже не липидные и нуклеотидные молекулы, а белки. Именно поэтому преимущественная масса катализирующих БС и представлена белковыми структурами – ферментами, ускоряющими биологические реакции, снижая энергию активации и не изменяя при этом положения равновесия.

В связи с изложенными выше фактами, становится понятным стремление БС увеличить площадь каналов, образованных образующими их субъединиц. И именно поэтому эволюционно выгодной стала смена субъединиц БС с липидных молекул на нуклеотиды и белковые структуры, содержащих по 9 идентичных биомолекул.

Перемещение БД из одной ББ БС с линейным расположением субъединиц в другую ББ всегда осуществлялось и осуществляется с помощью движения молекул воды окружающей среды. Вполне возможно, что именно эта зависимость перемещения БД БС от движения молекул воды и привела к суточным колебаниям в работе биокатализирующих систем, поскольку массивное перемещение воды осуществляется именно во время приливов и отливов.

В каждом закрытом море или даже озере возникают самостоятельные приливные волны, но они несут с собой относительно небольшие массы воды, движущиеся вперед-назад. Ежегодно повторяющийся приливо-отливной цикл остаётся неизменным вследствие точной компенсации сил притяжения между Солнцем и центром масс планетной пары и силами инерции, приложенными к этому центру [14]. Это обстоятельство, в свою очередь, вносит постоянную компоненту в жизнь биообъектов.

В то же время, поскольку положение Луны и Солнца по отношению к Земле периодически меняется, меняется и интенсивность результирующих приливо-отливных явлений, что вносит эволюционную компоненту в жизнедеятельность биообъектов.

Именно постоянные вышеописанные движения молекул воды способствовали встрече, сближению и объединению БС, состоящей из трёх линейно расположенных идентичны субъединицами (Г-нКС) и БС, образующей БК (Г-мВ), а также перемещению их БД из одной ББ в другую, следовательно, способствовали выживанию разнообразных БС.

 

Выводы

 

Анализ приведенных выше фактов непреклонно свидетельствует о том, что все рассмотренные этапы становления жизни на Земле можно объединить в два периода: доклеточный и клеточный.

Доклеточный период становления жизни на Земле включает следующие этапы:

Образование биологических систем (БС) из двух идентичных субъединиц, приведших к появлению двух биобух (ББ), в которые могли попадать различные биодобавки (БД). Именно эти биоструктуры отобрали в качестве БД аминокислоты и биоэлементы современных БС и показали всю важность наличия свободной ББ для реагирования БС на изменения внешней среды.

Эти прародительницы жизни тут же принялись преобразовывать окружающую среду, запустив тем самым непрекращающиеся ни на секунду биогеохимические процессы.

Поскольку подобных двунуклеотидных БС было не менее 52 (так в создании тРНК принимают участие не только 4 обычных нуклеотида – A, C, G и U, но и несколько минорных нуклеотидов и даже тимин) невольно свидетельствуют о том, что жизнь могла зарождаться многократно и не одновременно. В этой связи напомним, что РНК - полимер, состоящий из четырех разных, но родственных мономеров. Каждый мономер - нуклеотид - содержит одно из четырех гетероциклических азотистых оснований: аденин, гуанин, цитозин или тимин, связанное с рибозофосфатом.

Не менее важным достижением этого этапа жизни оказалось объединение комплементарных БС с целью сохранения хотя бы части своих субъединиц от воздействия внешней среды. В результате этого БС, располагающаяся в этой паре сверху, могла мутировать под действием внешней среды быстрее, чем ниже расположенная комплементарная ей БС. Это обстоятельство привело к тому, что только одна из двух цепей ДНК (т. е. ниже расположенная) стала считываться мРНК для строительства белков.

Победное распространение этих биоструктур в водной среде позволило им встречаться как с вновь синтезированными идентичными субъединицами, так и с субъединицами уже распавшихся аналогичных БС. Это обстоятельство не только помогло БС подняться на следующий этап развития, но и показало всю важность для них процессов синтеза и утилизации своих составляющих.

2. Объединение БС из двух идентичных субъединиц с аналогичной субъединицей привело к созданию двух плоскостных разновидностей БС.

Одна из этих разновидностей БС образовывала четыре ББ, созданных боковыми поверхностями трех линейно расположенных субъединиц. Именно эта разновидность БС способствовала привлечению в виде БД аминокислот, поскольку нуклеотидные БС в этот период молодой Земли, были более жизнеспособными, по сравнению с липидными БС. Данное обстоятельство тут же сказалось на создании «кодонных БС», составивших в последствии геном эукариотических и прокариотических клеток.

Но, прежде них, создались геномы доклеточных БС. Ими стали геномы вироидов и вирусов, а в их создании большую роль сыграла другая разновидность трехсубъединичных БС, образующая биологический канал (БК), в одной из трех ББ которой могла расположиться их единственная БД – аминокислота. Причем в создании такой разновидности кодонной БС большую роль играла гидрофобность их БД.

В настоящее время известно около 180 природных аминокислот, из которых 20 стали протеиногенными. Из них к гидрофобным, любящим липиды аминокислотам относят восемь аминокислот: глицин, аланин, валин, лейцин, изолейцин, пролин, метионин и фенилаланин. Именно эти аминокислоты ответственны за каталитическую активность ферментов. Отметим также, что среди таких БД находятся три аминокислоты с тремя абсолютными идентичными нуклеотидами кодонной БС. Это - глицин (GGG), пролин (CCC) и фенилаланин (UUU). Кодонная БС AAA принадлежит гидрофильному лизину.

Поскольку метионин относят к аминокислотам, отобранным одними из последних протеиногенных, роль инициирующего кодона в таких БС стал играть первый по счету кодон валина в цепи – GUG. Данная кодонная БС отличающийся от инициирующего кодона прокариот – AUG - всего лишь первой субъединицей [2].

Описанные выше обстоятельства невольно отразись на геномах представителей живой природы. Так, у растений 5-метилцитозин можно обнаружить в динуклеотидах CG и тринуклеотидах CNG. Частота встречаемости в определенном соседстве любых двух оснований в ДНК бактерий, бактериофагов и дрожжей зависит от количественного содержания этих оснований в ДНК. Частота встречаемости 5'-CG-3' и 5'-GC-3' в ДНК прокариот почти одинакова и близка к случайной; то же самое можно сказать и о динуклеотидах 5'-GA-3' и 5'-AG-3'. Однако в ДНК животных, вирусов животных и растений частоты встречаемости 5'-CG-3' составляют от 1/2 до 1/5 частот 5'-GC-3' [12].

Напомним, что GC% - характеристика генома любого данного организма или любого другого куска ДНК или РНК. Пары GC в ДНК соединены тремя водородными связями вместо двух в парах AT. Это делает пару GC прочной и устойчивой к денатурации при высоких температурах, и поэтому содержание GC больше у термофилов.

Видом с чрезвычайно низким содержанием GC является Plasmodium falciparum (GC% = ~ 20%). Такие организмы обычно называются богатыми AT, а не бедными на GC, и наоборот. Заметим, что в экзонах много GC, тогда как интроны богаты AT [2].

Отметим также, что перечисленные выше аминокислоты способствовали созданию первых доклеточных геномов. Ими стали геномы вироидов, способных в присутствии ионов магния превращаться из замкнутой формы существования в линейную. Еще одной особенностью объединений таких «гидрофобных» кодонных БС состоит в наличии большого количества комплементарных БС. Так две трети геномов вироидов образуют двучепочечные участки. Именно это обстоятельство позволяет им выживать во внеклеточном пространстве и не повреждаться, находясь в клеточной среде, а также меньше мутировать, по сравнению с линейными геномами.

Вполне возможно, что именно два комплементарных генома вироидов и создали геном вируса, в котором сочетались две разновидности трехсубъединичных БС – линейной и кольцевой. При этом линейная часть генома вируса могла иметь гены строительства белка. Однако схемы рис. 2д-2и убедительно показывают, что уже эти две взаимодействующие разновидности укладки геномов были способны при передвижении одной цепи геномов относительно другой, создавать дипептиды, формируя их из двух аминокислот, попавших в большой четырехбухтовый канал объединенных БС.

Помимо этого данные объединения БС при разрыве линейной нуклеотидной части вирусного генома могли способствовать созданию нуклеотидных катализирующих структур (рис. 2з), и, следовательно, к синтезу белка для вирусных частиц. В таком случае, вакуум, находящийся в больших каналах объединенных нуклеоидных БС помогает как при транскрипции (перенос генетической информации с ДНК на РНК), так и при репликации (процесс удвоения молекулы ДНК).

В этой связи обратим особое внимание на следующие факты.

Из-за малого объема вирусной частицы, геномы первичных вирусов в ней должны быть неподвижными и занимать как можно меньше места, т. е. для них была характерна схема существования, представленная на рис. 2е. При этом геном вироида был максимально связан, интегрирован с линейным кодонным геномом. Попадая в гораздо более объемную клетку, вирусный геном мог сразу же распадаться на составляющие части, взаимодействуя с её геномом геномами вироида и кодонным геномом не только одновременно, но и по отдельности.

Поскольку в создании нуклеиновых кислот принимает участие 5 разновидностей основных нуклеотидов, а они в геноме расположены по три, число их расположений в БС, содержащей 9 идентичных субъединиц, составит 53 – 125. Сумма этих БС - 114 кодонных БС для аминокислот, две БС инициирующих кодонов и 9 БС стоп-кодонов как раз и составляют 125 разновидностей таких нуклеотидных БС.

Вероятно, все эти 125 неповторяющихся кодонных БС впоследствии и стали вначале основой для ошеломляющего разнообразия гаплоидных (в основном, прокариотических) геномов живой природы. Однако, поскольку в составе зиготы двойной набор хромосом, вместе они составят уже 250 разновидностей БС с тремя идентичными линейно расположенными субъединицами (т. е. 250 типов геномов). В этой связи отметим, что в организме человека определяют 250 типов клеток, ведь все они произошли из зиготы - диплоидной клетки, содержащей полный двойной набор хромосом и образующейся в результате оплодотворения (слияния яйцеклетки и сперматозоида).

Данное обстоятельство не только закрепило навеки половой процесс у эукариотов, но и создало гермофродизм - одновременное или последовательное наличие у организма мужских и женских половых признаков и репродуктивных органов. Большая часть высших растений являются гермафродитами, у животных гермафродитизм распространён прежде всего среди беспозвоночных — ряда кишечнополостных, подавляющего большинства плоских, некоторых кольчатых и круглых червей, моллюсков, ракообразных (в частности, большинства видов усоногих раков) и насекомых (кокциды). Среди позвоночных гермафродитами являются многие виды рыб, живущих на больших глубинах [12].

Описанные выше разновидности кодонных БС могли объединяться между собою линейно и горизонтально в различных комбинациях и сочетаниях. Благодаря этому в подобных объединенных геномах могли появляться повторы кодонных БС (причем, как прямые, так и обратные), а также участки комплементарных БС.

Благодаря наличию белковой оболочки вирусные нуклеотидные БС стали более долгоживущими во внеклеточном протранстве. В силу этого обстоятельства роль горизонтального переносчика генной информации перешла от вироидов к вирусам.

В то же время встреча вирусной БС с вироидной БС могла завершиться горизонтальным объединением их геномов.

Такое объединение геномов перевело нуклеотидные БС на качественно новый этап развития жизни, ибо именно с этой встречи и объединения двух геномов начался второй - клеточный этап становления жизни на Земле.

Второй период становления жизни на Земле начался с создания геномов археев.

Объединение геномов «гидрофобных» вирусов с комплементарным «гидрофобным» вироидным геномом создало геном археев. Объединение геномов «гидрофильных» вирусов и «гидрофильных» комплементарных вироидов способствовало созданию первых геномов бактерий. В тоже время горизонтальное объединение трех линейных кодонных БС привело к созданию эукариотического генома.

Следовательно, горизонтальное объединение отдельных БС в единую (пусть даже временную) структуру было чрезвычайно эволюционно выгодно для всех без исключения структур. И именно поэтому оно сохранилось до сих пор, наиболее часто используясь в прокариотических клетках.

Схожесть форм расстановки субъединиц вирусных и вироидных геномов, с одной стороны, и создание клеточных геномов с их участием, с другой стороны, как раз и поспособствовало созданию универсального кода с 64 кодонами и 20 каноническими аминокислотами и тремя нуклеотидами в каждом из кодонов.

В этой связи заметим, что гены у высших организмов — эукариот — расположены в ядрах клеток; лишь немногие встречаются в цитоплазме клеток и определяют так называемый «матроклинный тип наследования» — по женской линии. Однако, неядерные гены не «плавают» в цитоплазме клеток, а встроены во внутриклеточные органеллы — митохондрии, а у растений еще и в пластиды.

В заключение данной работы выражаю искреннюю благодарность своему мужу и сыну, ибо их иллюстрации, помещенные во всех моих работах, сделали эти этапы становления жизни более наглядными и понятными для всех. Поэтому считаю их по праву - своими настоящими соавторами. Завершая эту многолетнюю работу, искренне и от всей души поблагодарю всех бесчисленных исследователей природы, и особенно тех, чьи работы цитировались во всех моих печатных работах последних лет. Ведь без результатов их кропотливых и многолетних трудов автор данной работы при всем своем желании не смогла бы воссоздать все этапы создания жизни на Земле, подтверждая их многочисленными фактами.

Благодарю редакцию журнала «Sci-article.ru» за возможность опубликования своих статей и за прекрасный, обширный состав рецензентов по биологии, ибо данная работа является и знаком признательности всем моим учителям и ученым, поверившим в мой скромный научный потенциал.

Библиографический список:

1. Архейская и протерозойская эры. URL: http://userdocs.ru/biolog/18005/index.html (дата обращения 14.02.2015).
2. Биохимия: Учеб. для вузов, Под ред. Е.С. Северина., 2014. 779 с.
3. Вироид. URL: https://ru.wikiversity.org/wiki/Вироиды cite_note-5 (дата обращения 14.02.2015).
4. Вироиды. URL: http://dic.academic.ru/dic.nsf/dic_biology/ ВИРОИДЫ (дата обращения 14.02.2015).
5. Вирусы в океане. URL: http://bio.1september.ru/view_article.php?ID=200802002 (дата обращения 14.02.2015).
6. Дефектные интерферирующие вирусные частицы. ДИ-частицы вирусов. URL: http://meduniver.com/Medical/Microbiology/899.html (дата обращения 14.02.2015).
7. Кухарчик Н.В. Вирусные и фитоплазменные болезни плодовых и ягодных культур в Беларуси / НАН Беларуси, Ин-т плодоводства. - Минск: Беларуская навука, 2012. - 209 с.
8. Магний и его роль в организме. Полезные свойства магния. URL: http://stgetman.narod.ru/magniy.html (дата обращения 14.02.2015).
9. Матрица в биологии. URL: http://rus.ans4.com/99528/chto-takoe-matritsa-v-biologii/ (дата обращения 14.02.2015).
10. Микроорганизмы-археи помогут создать антибиотики нового поколения. URL: infox.ru/science/lab/2014/11/24/ (дата обращения 14.02.2015).
11. Отличия эукариот от прокариот. URL: http://muldyr.ru/a/a/eukariotyi_-_otlichiya_eukariot_ot_prokariot (дата обращения 14.02.2015).
12. Пехов А. П. Биология с основами экологии. Санкт-Петербург: Лань, 2000. 672 с.
13. Плазмиды: общие сведения. URL: humbio.ru/humbio/genexp/000b7331... копия (дата обращения 14.02.2015).
14. Приливы и отливы. URL: http://www.ai-library.ru/ainfo/ailenta_386.html (дата обращения 14.02.2015).
15. Проницаемость клеток для минеральных ионов . URL: http://proznania.ru/books.php/?page_id=1186 (дата обращения 14.02.2015).
16. Синтез жирных кислот и катаболизм жира в организме. URL: biofile.ru/bio/11003.html копия (дата обращения 20.02.2015).
17. Телепнева Л. Г. Биоструктуры из элементарных частиц липопротеинов // Материалы трудов XIX Международной научно-практической конференции «Ветеринарные, сельскохозяйственные, биологические и химические науки: состояние и перспективы развития в XXI веке». Лондон: IASHE, 2012. С. 20-22.
18. Телепнева Л.Г. Условия создания плоскостной и объемной форм существования биосистемы с девятью идентичными субъединицами [Электронный ресурс]. // SCI-ARTICLE.RU. 2013. URL: http://sci-article.ru/ (дата обращения:20.02.2015).
19. Транспозоны делают возможным горизонтальный перенос генов у растений. URL: http://cbio.ru/page/43/id/2299/ (дата обращения 14.02.2015).
20. Цианобактерии. URL: http://mir-prekrasen.net/referat/824-cianobakterii.html
21. Человек – переносчик растительных инфекций. URL: http://bio.1september.ru/view_article.php?ID=200802002 (дата обращения 20.02.2015).
22. Эукариоты. URL: http://www.erom.ru/encik/encik_ae/eukarioty.html (дата обращения 14.02.2015).
23. Tabler M, Tsagris M. — Viroids: petite RNA pathogens with distinguished talents.// Trends Plant Sci., 2004, 9:339—348.




Комментарии пользователей:

Оставить комментарий


 
 

Вверх