Публикация научных статей.
Вход на сайт
E-mail:
Пароль:
Запомнить
Регистрация/
Забыли пароль?
Вакпрофи. Публикация статей ВАК, Scopus
Научные направления
Поделиться:
Разделы: Биотехнологии
Размещена 03.05.2018. Последняя правка: 05.05.2018.

Особенности биоритмики камчатских крабов, вселенных в Баренцево море

Степанюк Иван Антонович

доктор физико-математических наук, профессор

Российский государственный гидрометеорологический университет

профессор кафедры океанологии

Муравейко Владимир Матвеевич, доктор биологических наук. Емелина Антонина Владимировна, научный сотрудник, Мурманский морской биологический институт. Фролова Наталия Сергеевна, ст. преподаватель, РГГМУ


Аннотация:
По данным лабораторных экспериментов анализируется биоритмика двигательной активности камчатских крабов Paralithodes camtchaticus, вселенных в Баренцево море. Регистрация активности проводилась с помощью автоматической установки с выходом на персональный компьютер. Выявлены длиннопериодные и короткопериодные ритмы. Установлено, что ритмика в длиннопериодной области не связана с периодичностью приливо-отливных процессов. Показана устойчивость короткопериодной ритмики как в зимний, так и в весенний периоды. Высказана гипотеза о регулировании суточной ритмики геомагнитными возмущениями.


Abstract:
Biorhythms of motion behavior of king crabs Paralithodes camtchaticus, moved in the Barents Sea, are analyzed according to the laboratory experiments’ data. The registration of motion behavior was carried out with the help of an automatic facility with access to a personal computer. The long-period and short-period rhythms have been revealed. It is established that rhythms in the long-period area are not related to the frequency of tidal processes. The article shows stability of the short-period rhythms in winter and spring. The hypothesis of regulation of daily rhythms by geomagnetic disturbances is stated.


Ключевые слова:
Камчатские крабы; Баренцево море; двигательная активность; биоритмика

Keywords:
King crabs; the Barents Sea; motion behavior; biorhythmics


УДК 639.37+ 557.3

Введение. Камчатские крабы Paralithodescamtchaticusвселялись в Баренцево море, начиная с 60-х годов прошлого века, хотя первые попытки относятся к 30-м годам. К настоящему времени этот процесс вышел из экспериментальной стадии и популяция крабов на шельфе Баренцева может считаться пригодной для промышленного лова.

При этом необходимо отметить, что в последнее время наблюдается экспоненциальный рост численности краба-вселенца, что может иметь негативные экологические последствия (например  [4]). Причины такого роста пока неизвестны.

В работе [4] также отмечается, что ряд причин (например, снижение кормовой базы в естественных условиях, неуправляемый коммерческий вылов и др.) приводят к необходимости развития технологий искусственного выращивания крабов или «доращивания» (докармливания) выловленных в море особей для обеспечения товарного качества конечной продукции.

В результате оказывается необходимым изучать особенности поведения крабов-вселенцев в новых условиях. Тем более что в этом поведении при многолетних наблюдениях обнаружились некоторые специфические тенденции.

Поскольку жизнедеятельность камчатских крабов преимущественно проходит на повышенных глубинах шельфа, то изучение поведения, а в особенности – биоритмики поведения, возможно только в лабораторных условиях.

Представляется, что одной из наиболее интересных характеристик жизнедеятельности крабов является биоритмика двигательной активности (ДА). С ДА сильно связана также пищевая активность (например [6]). Это весьма важно при искусственном докармливании.

С использованием специальной установки с автоматической регистрацией ДА нами проводились длительные эксперименты по изучению двигательной активности. В экспериментах использовались разные особи, выловленные в море. Всего исследовалось 19 особей.

Описание установки. Установка содержала бассейн с помещенным в него крабом и систему регистрации двигательной активности (рис.1). Краб 1 с помощью упругой нити, прикрепленной к карапаксу, через узел кинематики 2 подсоединялся к измерительной схеме на тензоэлементах 3. Выходной сигнал измерительной схемы поступал на регистратор 4. В первый период опытов регистрация движений производилась скоростным самописцем типа Н338, но в дальнейшем установка была модернизирована, и выходной сигнал в виде вариаций напряжения поступал через аналого-цифровой преобразователь (АЦП) на персональный компьютер (ПК).

  1.png

Рисунок 1 – Схема экспериментальной установки

 

Методики обработки результатов. Результаты непрерывной регистрации двигательной активности обрабатывались с помощью стандартных статистических пакетов MicrosoftExcel, Mesosaur.

Временные ряды также исследовались с помощью фрактального метода нормированного размаха (метод Херста). Сущность данного метода заключается в выявлении некоторого Н-показателя, позволяющего определить особенности происходящего процесса и выявить наличие закономерностей и хаоса. Значение Н-показателя определяется по наклону прямой, аппроксимирующей зависимость  от lgτ:

lg D/S = H lg τ + const,

 где D – размах, разность между максимальным и минимальным значениями просуммированных отклонений от среднего значения;

S – стандартное отклонение;

Н – показатель Херста;

τ – интервал времени («окно»);

            Для случайного процесса при Н>0,5 процесс считается детерминированным, при Н

Разность (2-Н) называется фрактальной размерностью (например [5]) и для коротких рядов при ее низких значениях (менее 1,5) объективно характеризует дальнейшее поведение процесса («оценка большого по малому»). То есть выявление фрактальных особенностей ряда получается более состоятельной оценкой, чем привычные статистические оценки.

Расчеты коэффициента Херста велись с помощью оригинального пакета Herst.


Результаты экспериментов
. Пример непрерывной регистрации двигательной активности краба (47,7 часов, дискретность 1 мин) показан на рис.2. Эксперимент проводился в декабре. В результатах наглядно видны периоды бодрствования 1, для которых характерна повышеная дисперсия,  и периоды отдыха («сна») 2, где дисперсия очень мала. В конце записи  (зона 3) такое чередование выражено слабее.

2.png 

Рисунок 2 – Регистрация двигательной активности краба

в течение 47,7 часов ( 20 дек.÷ 22дек.) при дискретности 1 мин. Обозначения:
1 – периоды бодрствования; 2 – периоды отдыха («сна»);
3 – область с нарушениями периодичности.

 

Расчет коэффициента Херста по данным регистрации двигательной активности выполнен при окне 40 мин и шаге между окнами 10 мин (рис.3). Выделены зоны бодрствования 1 и отдыха 2, которые по времени соответствуют аналогичным зонам на рис.2.  В период бодрствования коэффициент Херста снижается, но двигательная активность остается детерминированной. Повышение коэффициента характерно для периодов отдыха. В зоне 3 наблюдаются нарушения ритмики при сохранении устойчивой детерминированности.

 Для задачи спектрального анализа ритмики  вначале были устранены трендовые и  высокочастотные составляющие (фильтрация полосовым фильтром Поттера). Затем проводились расчеты периодограмм.

3.png

Рисунок 3 – Изменения коэффициента Херста в течение
47,7 часов эксперимента (2860 значений). Окно – 40 значений,
шаг – 10 значений.
 

На рис. 4 показаны результаты расчета периодограммы в длиннопериодной области. Выявляется квазисуточный период (23,8 часа), а также более короткие периоды. Они выявлены с  уровнем значимости 0,05.  При этом следует отметить, что квазисуточный период слишком отличается от ожидаемого приливного периода т.е. 24,8 часа. Аналогично этому необычен 8-ми часовой период ­ –  он далек от ожидаемого полусуточного приливного периода (12,4 часа).  

Из-за выявленного квазисуточного периода возникает закономерный вопрос о механизме «отсчета времени» у крабов. Крабы живут обычно на глубинах 120-200 метров, лишь с началом прогрева воды перебираясь на мелководье, но и здесь  они остаются на глубинах примерно 50—60 метров. Тем самым предполагать солнечную освещенность в качестве физического источника механизма «отсчета времени» малоперспективно. Тем более – в приполярном регионе в зимний период.

По-видимому единственным надежным источников могут служить геомагнитные возмущения (ГМВ), которые воспринимаются крабами. Это было показано в наших работах (например, [2,3]). Геомагнитные возмущения в Баренцевом море имеют устойчиво выраженную суточную периодичность.

 

4.png

Рисунок 4 – Периодограмма двигательной активности краба.
Числовые обозначения возле пиков – значения периодов (часы).

 Кроме длиннопериодных составляющих представляют интерес и более короткие вариации, особенно во время активности. Для анализа был использован участок 1 (рис. 2). После фильтрации тренда и высокочастотных шумов получен следующий вид изменчивости коэффициента Херста (рис.5).

Здесь выделяется только один участок «сброса ДА в хаос»  примерно на 250 мин от начала эксперимента, т.е. около 16 часов, что соответствует короткому импульсному возмущению ДА на рис. 2. Причина этого возмущения осталась неизвестной.

 

5.png

Рисунок 5 – Изменчивость коэффициента Херста в период бодрствования
(зона 1 на рис.2). Окно - 40 значений, шаг 4.
 
6.png
 
Рисунок 6 –  Периодограмма участка бодрствования краба (зона 1 на рис.1)
длительностью 426 мин. Обозначения: числа возле пиков – периоды в часах.

 

Расчет периодограммы этого усеченного ряда ДА (рис.6) позволил выявить экстремумы в области примерно 2 часов (на графике -1,7 часа), что соответствует значению на периодограмме полного ряда, а также – период 1 час и 0,64 часа.

Представляет интерес устойчивость выявляемых периодов. Анализ других, хотя и более коротких экспериментов, также проводившихся в декабре (особи исследовались разные), подтверждает детерминированность двигательной активности (например, рис. 7). Здесь наблюдается лишь два коротких «спада в хаос» – примерно через 7 ч. после начала эксперимента и через 23,8 ч. И тот и другой «спады в хаос» связаны с «бодрствованием».

На рассчитанной периодограмме ряда некорректно выделять квазисуточный период, поскольку длительность ряда ~ 2000 значений при дискретности 1 мин. Наблюдаются весьма близкие значения на коротких периодах (рис. 8). На рисунке выделены пики (в часах) с уровнем значимости 0,05. При этом можно предполагать, что пики на периодах 1,93 и 1,6 часа характеризуют некоторую единую периодичность примерно 1,7÷1,8 часа.

 7.png

Рисунок 7 – Изменчивость коэффициента Херста второго ряда. Эксперимент 10.12.,
начало 15ч.21 мин. Окно - 40 значений, шаг 4.

 

8.png

Рисунок 8 – Периодограмма двигательной активности краба (второй ряд, ~2000 значений
при дискретности 1 мин). Числовые обозначения возле пиков – значения периодов (часы).

 

Подобное распределение пиков в периодограммах наблюдается также в других экспериментах, выполненных в зимний период времени.

Таким образом, получается, что двигательная активность крабов является: во-первых – детерминированной, а во-вторых – сохраняет устойчивость ритмики в области коротких периодов.

Представляется целесообразным сравнение биоритмики ДА в разные периоды времени. Кроме цикла экспериментов в декабре нам удалось провести аналогичные эксперименты в мае. Этот месяц характерен тем, то у крабов-вселенцев в естественных условиях  заканчивается нерест и линька и частично меняется режим питания.

Однако эксперименты в мае не показали существенных различий в биоритмике. На рис. 9 показана изменчивость коэффициента Херста для эксперимента 27 мая. Наблюдается сброс коэффициента Херста до 0,5 и менее при переходе от «сна» к «бодрствованию» и наоборот.

 

9.png

 Рисунок 9 – Изменчивость коэффициента Херста. Эксперимент 27.05.,
начало 16 ч.00 мин. Количество – 785 значений. Окно - 40 значений, шаг – 4.

 

На периодограмме  (рис. 10) с уровнем значимости 0,05 выявляются примерно те же самые периодичности, что и в декабре, в частности – 1,7 часа, близкий к 1 часу (здесь 0,8 часа) и 0,64 часа. Однако появляется еще один значимый период – 0,44 часа, который в декабрьских данных отсутствует (на рис. 8 имеются близкие к этому периоды – см. слабые пики справа, но они не столь значимы).

 

10.png

Рисунок 10 – Периодограмма двигательной активности  краба
в мае (27.05., начало 16:00). Числовые обозначения возле
пиков – значения периодов (часы).

 

Обсуждение.

1. Из полученных данных следует, что двигательная активность крабов Paralithodes camtchaticus, вселенных в Баренцево море, является жестко детерминированной и определяется, видимо, некоторыми еще мало изученными внутренними потребностями. Отдельные «сбросы в хаос», на наш взгляд,  преимущественно «привязаны» к переходам от «сна» к «бодрствованию» и наоборот.

2. У биоритмики активности отсутствует ожидавшаяся связь с приливо-отливными процессами, что ставит вопрос о физических механизмах «отсчета времени». Высказана гипотеза о том, что основой такого механизма может быть восприятие геомагнитных возмущений, например, для формирования суточной периодичности.

3. Короткопериодная биоритмика мало изменчива в разные периоды времени (декабрь и май). Вероятнее всего, она определяется колебательными физиологическими процессами в организме (например [1]). Однако при этом в биофизике пока не рассматривается одновременное существование нескольких устойчивых колебательных периодов (см. там же [1]). Также следует отметить, что автоколебательные биофизические процессы намного быстрее, например, известная реакция Белоусова-Жаботинского характеризуется периодом примерно 100 сек. Если опираться на такие значения, то придется предполагать  существование «счетчика» ритмов, наличие которого маловероятно. По-видимому, этот вопрос требует специального изучения.

Библиографический список:

1. Волькенштейн М.В. Биофизика.– М., Наука, 1981.– 575
2. Емелина А.В., Владимирова О.М., Фролова Н.С. Влияние вариаций магнитного поля Земли на двигательную активность краба Баренцева моря [Текст]. // Материалы XXX юбилейной конференции молодых учёных Мурманского института, посвящённой 150-летию со дня рождения Н.М. Книповича «Проблемы океанографии, биологии и освоения морей российской Арктики», май 2012. – Мурманск, 2012. – С.61-63.
3. Муравейко В.М., Степанюк И.А., Зензеров В.С. Реакция краба PARALITHODES CAMTSCHATICUS (Tilesius, 1815) на геомагнитную бурю //ДОКЛАДЫ АКАДЕМИИ НАУК, 2013, том 448, № 6, с. 1–3
4. Павлова Л.В., Кузьмин С.А., Дворецкий А.Г. (Мурманский морской биологический институт КНЦ РАН) Вселение камчатского краба в Баренцево море: история, итоги, перспективы.– [Электронный ресурс].– Режим доступа: kolasc.net.ru/russian/ksc75/3.3.4.pdf.– 6 с.
5. Федер Е. Фракталы.– М.: Мир, 1991.– 670 с.
6. Шпарковский И. А. Физиология пищеварения рыб: двигательная функция [Текст] / И.А Шпарковский.– Л.: Наука, 1986.– 176 с.




Комментарии пользователей:

Оставить комментарий


 
 

Вверх