Публикация научных статей.
Вход на сайт
E-mail:
Пароль:
Запомнить
Регистрация/
Забыли пароль?
Международный научно-исследовательский журнал публикации ВАК
Научные направления
Поделиться:
Статья опубликована в №37 (сентябрь) 2016
Разделы: Биология, Биотехнологии, Физика
Размещена 22.07.2016. Последняя правка: 16.10.2016.

ОСОБЕННОСТИ ПОВЕДЕНИЯ БАРЕНЦЕВОМОРСКИХ МИДИЙ В УСЛОВИЯХ ЛАБОРАТОРНОГО ЭКСПЕРИМЕНТА

Фролова Наталия Сергеевна

-

Российский государственный гидрометеорологический университет

ассистент кафедры океанологии

Степанюк И. А., доктор физико-математических наук, профессор кафедры океанологии РГГМУ, Муравейко В.М. – доктор биологических наук, Емелина А.В. – младший научный сотрудник ММБИ, Левачева Н.А.., Строганова О.А. – инженеры РГГМУ.


Аннотация:
Рассматриваются результаты автоматической регистрации уровня раскрытия створок (УРС) баренцевоморских мидий в лабораторных условиях. Анализируется биоритмика УРС при невозмущенной геофизической обстановке. Установлено, что поведение мидий (изменчивость УРС) носит детерминированный характер. Выявлены специфические эффекты квазисинхронного поведения двух мидий, причем, даже при оптической и акустомеханической изоляции друг относительно друга. Выявленные эффекты пока не имеют объяснения.


Abstract:
The results of the automatic recording of a level of the Barents sea mussels’ leaf opening in the laboratory are shown in this article. The biorhythm system of the level of mussels’ leaf opening is analyzed under calm geophysical conditions. It was defined that the mussels’ behavior (variability of the level of mussels’ leaf opening) had deterministic nature. The specific effects of quasi-synchronous behavior of two mussels, even in the conditions of optical and acoustomechanical isolation, were determined. The explanation of the defined effects hasn’t found yet.


Ключевые слова:
баренцевоморские мидии; уровень раскрытия створок; автоматическая компьютерная регистрация; биоритмика поведения; эффекты квазисинхронного поведения двух мидий.

Keywords:
Barents sea mussels; level of mussels’ leaf opening; computer-based automatic recording; biorhythm system of the behavior; effects of the quasi-synchronous behavior of two mussels.


УДК 557.3

Введение.

Несмотря на имеющиеся данные о больших запасах мидии и предпринятые успешные попытки ее культивирования, промысел и марикультура мидий на Мурмане не получили до настоящего времени заметного развития. Несомненно, одной из причин  этого положения является недостаточная исследованность биологии и экологии мидий Баренцева моря и отсутствие полноценного научного обоснования их промысла и аквакультуры в Заполярье. Результаты исследований мидий Мурмана представлены в крайне немногочисленных работах (см., например, обзор [1]). В работе [2] изучалась активность мидий по такому параметру как УРС (уровень раскрытия створок). Однако регистрация УРС здесь производилась всего лишь один раз в сутки. Полученные ряды тоже явно недостаточны – максимальная длина одного ряда составляла не более 13 значений.

Методика проведения экспериментов.

В наших экспериментах был применен автоматический способ регистрации. В качестве критерия жизнедеятельности моллюсков использовалась их двигательную активность, т.е. УРС. Регистрация движения створок мидий осуществлялась через узел кинематики и тензопреобразователь с подключением последнего к АЦП (аналого-цифровму преобразователю) с выводом данных на компьютер (рисунок 1).

 

 Конструкция экспериментальной установки.

Рисунок 1 – Конструкция экспериментальной установки.


В более ранних экспериментах в качестве регистратора использовался многоканальный скоростной самописец Н-338 4П. Непрерывная регистрация УРС позволяла изучить не только суточные, но и короткопериодные  движения створок. Дискретность измерений варьировалась от одной секунды до одной минуты. Суточные и трехдневные записи движений створок мидий являлись исходным материалом для анализа поведения (рисунок 2.) и периодических изменений активности моллюсков. В специальных экспериментах (кормление, механические раздражения) использовалось параллельно два моллюска.

Исходные ряды активности мидий были получены путем проведения экспериментов в аквариуме с морской водой, соленость которой составляла 36 ‰, а температура 14 °С. Для анализа были выбраны данные, полученные в периоды с 10 по 14 апреля 2008 года, 7 мая, с 8 по 10 мая 2009 года. Дискретность первой и второй серии измерений – 1 минута, в зависимости от сроков наблюдений, дискретность следующей серии составляет 1 секунду. При выполнении экспериментов помимо регистрации движения створок мидий определялись факторы, которые могли влиять на двигательную функцию, а именно атмосферное давление, типы барических образований над экспериментальной областью, геомагнитная возмущенность (ГМВ). Роль атмосферных условий не может влиять напрямую на поведение мидий, что вполне естественно, однако при ряде аэрофизических процессов формируются электромагнитные поля крайне низких частот. Отмеченные атмосферные факторы определялись по  картам погоды с сайта www.wetterzentrale.de  и использовались при анализе полученных экспериментальных данных. Для анализа влияния геомагнитных возмущений (ГМВ) на движения створок использовались данные обсерватории Соданклюля (Финляндия), размещенные на сайте www.sgo.fi.

Все описанные ниже эксперименты проводились при неизменных внешних метеорологических и геофизических факторах, способных, по мнению авторов, хоть как-то исказить результаты.

Методика обработки данных.

Для обработки полученных данных использовались стандартные пакеты Mesosaur, Excel. Для расчетов фрактальной размерности использовался оригинальный пакет Herst. Фрактальная размерность, как известно, характеризует детерминированность процесса (коэффициент Херста больше 0,5) либо хаотичность (соответственно, коэффициент меньше 0,5).

Ряды пропускались через полосовой фильтр Поттера,  при котором устраняются шумы дискретизации и трендовые составляющие. Для выделения длиннопериодных составляющих активности применялись полиномиальное либо медианное сглаживание. 

Результаты и обсуждение.

Биоритмика.

Рассчитанные периодограммы двигательной активности мидий (движения створок) показали наличие отчетливых пиков (рисунок 2). Основные значимые спектральные пики составляли 10, 8, 6, 4 и 2 часа. Это довольно неожиданный результат, особенно, максимальный период, который, казалось бы, должен быть полусуточным и даже соответствовать полусуточным приливным колебаниям уровня моря (12,4 часа). Период 6 часов вполне понятен (примерно четвертьсуточный), остальные периода, по–видимому, обусловлены физиологическими факторами.

 

 Двигательная активность мидий (движение створок) в течение многосуточного эксперимента (4 сутки, дискретность 1 мин).

Рисунок 2 – Двигательная активность мидий (движение створок) в течение

многосуточного эксперимента (4 сутки, дискретность 1 мин).

 

Ожидаемый суточный период, возможно, связан с пиком 8 часов (3 раза в сутки). Хотя следует отметить, что в экспериментах большей длительности, проведенных через год, период 24 часа был выявлен. Тем не менее, эти периоды активности все равно не соответствуют периодам приливо-отливных процессов в Баренцевом море. Возможно, это обусловлено содержанием моллюсков в лабораторном бассейне, где не полностью соблюдаются условия, соответствующие естественным.

Подобное несоответствие биоритмики суточным и полусуточным периодам приливов выявлено у камчатских крабов, акклиматизированных в  бассейне Баренцева моря [3]. Характерные периоды их ритмики следующие: 16, 10, 8, 6 часов. По-видимому, такое совпадение спектральных особенностей не является случайным.

Две мидии.

Поведение двух мидий, расположенных в аквариуме поблизости друг от друга, получалось практически синхронным (рисунок 3).


Синхронность поведения двух мидий в спокойном состоянии. Запись на многоканальном самописце. Время – минуты (большие деления).

Рисунок 3 – Синхронность поведения двух мидий в спокойном состоянии. Запись

на многоканальном самописце. Время – минуты (большие деления).


Поведение двух мидий в возбужденном состоянии (дискретность 1 мин).

Рисунок 4 – Поведение двух мидий в возбужденном состоянии (дискретность 1 мин).

 

Все это опять же неожиданный результат, поскольку каких-либо органов зрения, выявленных экспериментально, у мидий нет. У некоторых двустворчатых моллюсков, как известно, есть некоторые слаборазвитые рудименты на краях мантии. Видимо, существует какой-то иной канал передачи информации от одной мидии к другой.

При регистрации через АЦП и ПК с дискретностью 1 мин выявляется аналогичная сверхкороткопериодная синхронность (рисунок 4). При этом наблюдаются некоторые различия в движении створок, которые малозаметны при большей дискретности, в частности, мидия 2 оказывается более подвижной.

 

Поведение мидий при воздействии внешних факторов.

Очень интересно поведение двух мидий при механическом раздражении. Это раздражение производилось тонкой стеклянной лабораторной палочкой-пробником, опускаемой сверху по вертикали, чтобы не вызвать колебаний в воде.  Стекло использовалось  во избежание гальваноэлектрических эффектов, возможных, например, при металлическом пробнике.

При раздражении одной из мидий получается опять неожиданный результат – вторая мидия тоже меняет раскрытие створок (рисунок 5).

Уровень раскрытия створок двух мидий при механическом раздражении.

Рисунок 5 – Уровень раскрытия створок двух мидий при

механическом раздражении.

Раздражением подействовали в 0:26:20 минут и только на одну мидию 2. Как видно из графика, реакция незамедлительна и через 10 секунд у мидии уровень раскрытия створок уменьшается. Максимум реакции достигает уровня 43 %. Так же интересен тот факт, что мидия под номером 1 на одну минуту позже отреагировала на раздражитель. Это говорит о том, что они реагируют не только на конкретный раздражитель, но у них происходит как бы цепная реакция (влияние одной мидии на другую, нетронутую).

Вначале у «нетронутой» мидии раскрытие створок увеличивается, после выравнивания примерно на уровне 62 % обе мидии почти синхронно уменьшают УРС, но примерно через 4 минуты мидия 1 как бы «теряет интерес» к мидии 2, и снова начинает раскрывать створки.

Получается, что между мидиями опять же существует некоторая информационная связь. Механизм этой связи пока неизвестен.

Нами проверено предположение, что причиной связи являются возможные рудименты органов зрения на краях мантии, как у других двустворчатых моллюсков. Поэтому в следующих экспериментах одна  из мидий была изолирована непрозрачным матовым экраном, который исключал прямую связь, как зрительную, так и акустомеханическую (колебания воды).

Экран был выполнен в виде круглого пластикового контейнера диаметром примерно 30 см, установленного на упругую подложку. Контейнер из-за наличия стенок и дна не имел акустомеханической связи с водой остальной части бассейна, где находилась неизолированная мидия. Матовый пластик был взят, чтобы для обеих мидий сохранялась одинаковая освещенность от внешнего источника. Вода внутри контейнера заливалась с теми же характеристиками (соленость, солевой состав, температура, рН, концентрация растворенного кислорода), что и в самом экспериментальном бассейне.

На рисунке 6 приведены результаты воздействия механическим раздражителем на изолированную мидию 2. Реакция мидии 1 все равно возникла.

Реакция двух мидий, одна из которых изолирована, на механическое   раздражение.

Рисунок 6 – Реакция двух мидий, одна из которых изолирована, на механическое 

раздражение.



У «тронутой» мидии 2 (серая кривая) реакция обычная – уровень раскрытия створок уменьшается. Однако реакция мидии 1 (черная кривая), которую не трогали, противоположна тому, что приведено на рисунке 5, – здесь она раскрывает створки.
Чтобы исключить какую-либо субъективность в оценках, были рассчитаны коэффициенты корреляцииR для разных ситуаций. Результаты расчетов представлены в таблице 1.

Таблица 1. Коэффициенты корреляции активности двух мидий.

Коэффициенты корреляции активности двух мидий.

Значимые и весьма высокие коэффициенты корреляции не находят объяснения в рамках идеи наличия известных и достаточно эффективных органов передачи информации друг другу. Существует некоторый иной механизм связи. Это вряд ли может вызывать удивление, поскольку в колониях мидий, видимо, никак не могут существовать прямые (визуальные либо акустомеханические) связи.

Также неожиданны знаки коэффициентов корреляции. При раздражении только одной из мидий коэффициенты высокие и отрицательные, в то же время в примерно равнозначных условиях (см., например, нижнюю строчку таблицы) коэффициенты высокие и положительные. Всё это пока не имеет объяснения.

Следует добавить, что дополнительно проводились эксперименты с кормлением, которые показали близкие результаты. Перед тем, как дать мидиям питаться, в бассейне понижали уровень воды, чтобы вода, находящаяся в контейнере не соприкасалась с водой из остальной части бассейна. Тем самым, исключалась хеморецепция. Осуществлялось питание изолированной мидии. Задержка реакции у второй мидии (неизолированной) составляла 3-4 с. Коэффициент  корреляции активности обеих мидий в период, когда изолированный моллюск питался, достигал значений 0,6÷0,7.

Детерминированность поведения.

Оценка детерминированности производилась путем расчетов коэффициента Херста. С этим коэффициентом H напрямую связана, как известно, так называемая фрактальная размерность D (). И то и другое характеризуют детерминированность поведения (H>0,5) или хаос в поведении (H<0,5). Методика расчета изложена в монографии [4]. На рисунке 7 представлены результаты расчетов по полученным данным за период с 3.01.2010 г. по 8.01.2010 г.

 

График показателя Херста за время эксперимента с 3.01.2010 г. по 8.01.2010 г. 

Рисунок 7 – График показателя Херста за время эксперимента с 3.01.2010 г. по 8.01.2010 г.

  

Как следует из этих результатов, поведение мидий жестко детерминировано (коэффициент Херста существенно больше 0,5) и определяется внутренними физиологическими потребностями. Две точки сброса (примерно 06.10ч. 8.01.2010 и 19.42 ч. за те же сутки) не приводят к хаосу поведения).

Аналогичные результаты получаются также за другие сроки длительных экспериментов.

Выводы.

1. Различные варианты поведения мидий в условиях лабораторных экспериментах  не являются случайными. Это поведение детерминировано и, видимо, определяется некоторыми пока неизвестными (или малоизвестными) физиологическими либо геофизическими факторами.

2. Биоритмика двигательной активности створок мало соответствует периодам приливо-отливных процессов в Баренцевом море. Возможно, это связано  с содержанием моллюсков в лабораторных условиях.

3. Выявлено влияние мидий друг на друга при совместном расположении, как в открытых условиях, так и при изоляции одной из мидий непрозрачным экраном, что исключает зрительную и акустомеханическую связи. Высокие коэффициенты корреляции заставляют предполагать наличие некоторых иных физических механизмов связи, не обусловленных рудиментами органов зрения или высокой чувствительностью к колебаниям воды.

Библиографический список:

1. Гудимов А.В. Поведенческие реакции донных беспозвоночных и их адаптивная значимость // Современные проблемы биологии и экологии морей (Первая Всерос. школа по мор. биол., Ростов-на-Дону, 16-18 октября 2001 г.). Мурманск: Изд. ММБИ КНЦ РАН, 2001. С. 11-18.
2. Гудимов А.В. Чувствительность мидий к естественным колебаниям факторов среды. Исследования поведения в пассивном эксперименте /В сб.:Морская флора и фауна северных широт. Механизмы адаптации и роста организмов.– Апатиты: Кольский научный центр РАН.– 2004.
3. Степанюк И.А, Муравейко В.М., Емелина А.В., Бехтева В.В. Особенности двигательной активности камчатских крабов. В сб. Космогеофизические и гидрофизические факторы в морских технологиях. Коллектив авторов. Под ред. проф. Степанюка И.А..– СПб.: Астерион, 2008.– С.14-23
4. Федер Е. Фракталы.– М.: Мир,1991.– 670 с.




Рецензии:

1.10.2016, 19:03 Ивлев Виктор Иванович
Рецензия: 1. Желательно более детальное описание способа механического раздражения. 2. Что представлял собой непрозрачный экран: материал, размеры? 3. Рисунки 5 и 6 описаны недостаточно подробно. Сделать на их основе какой-либо вывод по крайней мере проблематично. 4. В начале статьи заявлено об учете влияния атмосферных и геомагнитных факторов, однако в дальнейшем об этом ничего не сказано. Материал статьи в принципе интересен, но желательно более подробное описание методики и полученных результатов.

16.10.2016 19:19 Ответ на рецензию автора Фролова Наталия Сергеевна:
Авторы благодарны рецензенту за проявленный интерес к нашей работе. Авторы согласны с большинством замечаний рецензента и внесли в текст необходимые пояснения, которые выделены жирным курсивом. Из рисунков 5 и 6 убраны неинформативные участки, которые действительно затрудняют понимание. При этом на рисунке 6 обозначения двигательной активности (усл.ед.) переведены в проценты раскрытия створок. Авторы вполне осознают, что эксперименты желательно продолжить. Однако этого не могут сделать по не зависящим от них причинам. С глубоким уважением от имени авторов, Н.С.Фролова



Комментарии пользователей:

Оставить комментарий


 
 

Вверх