-
Российский государственный гидрометеорологический университет
ассистент кафедры океанологии
Степанюк Иван Антонович, докт. физ.-мат. наук, профессор Российского государственного гидрометеорологического университета, Емелина Антонина Владимировна - мл. научн. сотр. Мурманского морского биологического института, Владимирова Оксана Михайловна - научный сотрудник РГГМУ.
УДК 53.05 + 639.37
Введение. Задача поиска критериев подобия при моделировании воздействия внешних факторов на биологические объекты является весьма нетривиальной. Действительно, ранее подобные вопросы просто не рассматривались: считалось как бы само собой разумеющимся, что воздействие в лабораторных условиях является полностью адекватным воздействию при изменчивости природных факторов. В частности, это напрямую касается воздействия электромагнитных (ЭМ) полей крайне низкочастотного (КНЧ) диапазона на биологические системы (БС).
Однако ряд имеющихся экспериментальных данных, в том числе – данные авторов, позволяет усомниться в подобной адекватности. Это приводит к задаче поиска наиболее целесообразных условий моделирования воздействий с соответствующими критериями подобия.
Ее решение, на наш взгляд, возможно лишь путем последовательных приближений. В силу многих неясностей с механизмами восприятия биологическими объектами ЭМ-полей критерии подобия в настоящее время не могут быть однозначно сформулированы. На основании имеющихся данных любой из подобных объектов целесообразно рассматривать как некоторую динамическую систему, описываемую в общем случае – нелинейным, а в частном случае – линейным дифференциальным уравнением n-го порядка [4]:
, (1)
где T – коэффициент (в соответствующей степени), имеющий размерность времени и эквивалентный техническому понятию “постоянная времени”;
R (t) – реакция биообъекта на воздействие;
X (t) – воздействующий сигнал;
KR/x– коэффициент соотношения реакция/сигнал в статическом режиме.
В простейшем случае системы первого порядка это становится уравнением:
, (2)
На наш взгляд, такой подход к рассмотрению является наиболее продуктивным, поскольку позволяет увязать спектральные характеристики воздействующих сигналов и спектральные характеристики реакций. Решение уравнения находится путем введения комплексной передаточной функции F(iw), составляющими которой являются: амплитудно-частотная характеристика (АЧХ), т.е. модуль | F(iw)| , и фазово-частотная характеристика (ФЧХ) – φ(iw). Отмеченная выше связь спектральных характеристик воздействующих сигналов и реакций гидробионтов при таком рассмотрении будет выражаться в виде:
, (3)
где S(w) – функции спектральной плотности реакции или сигнала в соответствии с индексом.
Кроме спектральных искажений в экспериментах «воздействие-реакция» возникают фазовые искажения. Они оцениваются фазово-частотной характеристикой динамической системы. В случае простейшей линейной системы первого порядка фазово-частотная характеристика имеет вид:
, (4)
где ω= 2πf – круговая частота;
T1 – постоянная времени (промежуток времени, за который исходная разность между воздействием и реакцией уменьшится в «e» раз). Подробнее об этом можно посмотреть в работе [4].
Все это, по-прежнему, при KR/x=1, а фазовый сдвиг – в угловых градусах.
Однако представляется, что биологические системы вряд ли описываются линейными дифференциальными уравнениями. Какой-либо принципиальной новизны в этом нет – нелинейные динамические связи в биологических системах изучались, например, применительно к биологическим мембранам и различным видам биохимических реакций (см. например [1]). Тем не менее, использовать эти результаты в задачах анализа поведения животных, в частности – гидробионтов, не представляется возможным. Необходим некоторый более общий подход. И, по-видимому, наиболее разумно рассматривать такие объекты, а также группы объектов, как кибернетический «черный ящик» с известным сигналом X(τ) на входе (воздействующий фактор) и регистрируемой реакцией R(τ) на выходе (рисунок 1).
Рисунок 1 – Биологическая система БС (объект, группа объектов) как «черный ящик»
Ранее такой подход уже предлагался в нашей работе [4]. При этом рассматривались не только линейные динамические свойства БС, но и предполагалось наличие нелинейных свойств. Однако экспериментальные подтверждения были приведены лишь для физико-химических систем (ФХС). В настоящей работе рассматриваются результаты изучения нелинейных динамических свойств у биологических систем БС (объект, группа объектов).
Физический смысл рассматриваемого подхода состоит в том, что биологический объект, на наш взгляд, не может реагировать на любые кратковременные изменения внешних факторов X(τ) (на «любой чих»), поскольку отсутствует хоть какой-либо смысл таких реакций – слишком большая «пугливость» никак не является достоинством в биологическом мире. Реакция формируется лишь после определенной длительности воздействия («накопление информации»), вопрос же: а какой именно длительности, – подлежит изучению. Реакция может формироваться в самом простейшем случае просто с задержкой во времени – тогда в приведенном уравнении следует учитывать лишь первую производную. Реакция может иметь более сложный характер, в том числе – с резонансными эффектами, тогда необходимо учитывать старшие производные. И в том и в другом случае необходимо учитывать нелинейные эффекты.
В биофизических исследованиях введен так называемый «латентный период». Обычно это время между началом действия некоторого раздражителя и возникновением ответной реакции. При изучении реакций гидробионтов латентные периоды определялись лишь на воздействие постоянным фактором, т.е. сигналом прямоугольной формы («стимулом»), величина которого не меняется во времени (см. например [2]).
Там же [2] рассматривается различие реакций гидробионтов на полярность действующего стимула. Различия в полярности определены как «анодический стимул» и «катодический стимул», при этом наблюдались реакции, противоположные по знаку («торможение» либо «возбуждение»).
При переменных знаках «стимулов», соответственно, формируются переменные виды реакций, т. е. реакции «отслеживают» изменения стимулов (см. там же [2]). Эти «отслеживающие» изменения наблюдаются при очень низких частотах.
Однако в наших исследованиях мы использовали переменные во времени стимулы различных, в том числе – повышенных, частот, например переменные электрические либо магнитные поля, и за период воздействия полярность стимула многократно изменялась. Если бы реакции на изменение полярности были одинаковыми по величине и противоположными по виду («возбуждение» или «торможение какой-либо функции, например двигательной активности), то общего результата воздействия знакопеременным стимулом не было бы.
Однако результаты воздействия уверенно выявляются как в электрическом, так и в магнитном полях различных частот – см. например наши работы [3,5,6] и другие.
Понятие «латентный период», строго говоря, применяется лишь при воздействии на БС не меняющихся во времени факторов. Применять его к реакциям на знакопеременные факторы с нулевой постоянной составляющей, по-видимому, не совсем корректно, и в нашей работе используется термин «задержка реакции».
Нелинейные динамические свойства. Теоретическое рассмотрение.
Тогда получается, что динамические свойства гидробионтов как биологической системы (БС) не могут являться линейными, т.е. соответствующими уравнениям (1) или (2), и их реакция на знакопеременный сигнал может быть обусловлена только нелинейностью динамических свойств.
Нелинейность динамических свойств применительно к биологическим системам наиболее вероятна в следующем: реакция на возрастание действующего фактора существенно быстрее, чем реакция на его падение. Это представляется вполне естественным. Действующий фактор несет в себе некоторую потенциальную опасность, на нее надо реагировать быстрее (но не сразу!). Уменьшение же фактора означает снижение опасности, но еще как бы действует "память" об этой потенциальной опасности, из-за чего реакция оказывается более медленной. Для фактора, действующего переменным образом (например, в виде вариаций магнитного поля) получается кумулятивный эффект, как это показано на рисунке 2. Собственно, это и является результирующей реакцией БС.
На рисунке 2 воздействующий переменный фактор представлен в виде знакопеременных прямоугольных импульсов постоянной частоты следования со скважностью, равной 2. Как правило, отдельные импульсы такого типа («анодический» либо «катодический» «стимулы») используются в традиционных биофизических экспериментах с гидробионтами.
«Прямоугольность» в нашем случае принципиального значения не имеет. Она использована для наглядности. Тот же самый кумулятивный эффект формируется при синусоидальном стимуле.
Рисунок 2 – Схема формирования кумулятивного эффекта.
Обозначения: 1 – знакопеременный стимул; 2 – реакция на возрастание действующего фактора;
3 – реакция на уменьшение этого фактора; 4 – среднее значение фактора; 5 – кумулятивная реакция БС.
Реакции в виде экспонент 2 и 3 являются решениями простых линейных дифференциальных уравнений 1-го порядка (2) при различных постоянных времени.
Эти решения выглядят следующим образом:
(5)
где индексы "р" и "п" относятся к росту воздействующего фактора ("р") и его падению ("п");
Xm – верхнее значениие воздействующего фактора;
X0 – его нижнее значение;
t0 с соответствующими индексами – моменты начала роста или падения воздействующего фактора.
t – время.
T – постоянные времени с соответствующими индексами.
Различия констант Tпри росте (Tр) и падении (Tп), собственно, и определяют эффект накопления.
Среднее значение 4 переменного воздействующего фактора 1 (рисунок 2) остается здесь неизменным, но реакция биологической системы 5 на начальном этапе воздействия растет до некоторого асимптотического значения и далее при неизменности частоты воздействующего фактора остается постоянной.
Естественно то, что изображено на рисунке 2, является всего лишь частным случаем. На это необходимо обратить внимание, поскольку здесь насыщение системы за счет кумулятивного эффекта происходит всего лишь за несколько периодов воздействующего переменного фактора.
Рассмотрим ситуацию, когда различия между Tр и Tп существенно меньше. Она не столь наглядна, как на рисунке 2, но результаты решения уравнения (5) получаются аналогичными. Однако за полупериод кривая 2 не успевает выйти на асимптотическое значение Xm воздействующего фактора (рисунок 2). Соответственно, как и ранее, ведет себя и кривая 3. В таком случае возникает как бы затягивание кумулятивного эффекта. При этом асимптотическое значение реакции 5 биологического объекта получается через существенно большее количество периодов воздействующего фактора, причем, чем меньше различия, тем больше периодов должно пройти. Это чрезвычайно важный аспект, ведь в настоящее время мы практически не имеем представления о значениях констант Tр и Tп при рассмотрении биологического объекта как нелинейной динамической системы. Поэтому невозможно судить о конкретных свойствах подобной системы, можно лишь предполагать эти свойства.
Тем не менее, можно полагать, что реакция на знакопеременный стимул не может возрастать до бесконечности, а только до асимптотического значения, которое уместно назвать максимально ожидаемой реакцией (МОР).
Некоторые экспериментальные данные.
Камчатские крабы. В наших экспериментах мы попытались выявить такие кумулятивные задержки реакций у некоторых гидробионтов. На рисунке 3 показан вид начального участка реакции камчатского краба Paralithodescamtchaticus. Методика экспериментов описана в нашей работе [6].
Включение воздействующего фактора (переменное магнитное поле частотой 1 Гц) не действует сразу – реакция затягивается примерно на 54 с затем по закону, близкому к логарифмическому, достигает своего максимального значения (МОР) еще примерно через 16 с.
Рисунок 3 – Реакция краба Paralithodescamtchaticus на магнитное поле с частотой 1 Гц.
Обозначения: 1 – двигательная активность, дискретность 1 с; 2 – сглаженная кривая активности;
3 – начало воздействия (01:18:09); 4 – начало реакции (01:19:06); 5 – максимальная реакция (01:19:22).
Следует отметить отсутствие «гладкости». Средний период колебаний примерно 3-4 с, видимо, обусловлен некоторыми физиологическими особенностями, которые нам неизвестны. Причем, такие колебания сохраняются после начала воздействия знакопеременным полем, а также после достижения максимальной реакции (МОР). Периоды 1 с в результатах не выявляются. Результатом воздействия является повышение активности (отчуждение, попытка уйти из зоны воздействия).
Можно ожидать, что с повышением частоты задержка реакции должна уменьшаться, поскольку возрастает количество знакопеременных «стимулов». Характерный пример приведен на рисунке 4. Здесь полная задержка реакции (до достижения МОР) происходит всего лишь за 3 с. При этом важно отметить, что эффект возрастания активности существенно больше (в сравнении с рисунком 3).
Рисунок 4 – Реакция краба Paralithodescamtchaticus на магнитное поле с частотой 8 Гц.
Обозначения: 1 – начало воздействия, 2 – максимальная реакция; дискретность наблюдений 1 с.
Здесь также наблюдаются вариации активности с периодами 3-4 с, как и в предыдущих результатах. При этом амплитудные значения вариаций примерно соответствуют значениям на рисунке 3 (см. шкалу активности).
В ранее проводившихся экспериментах нам представлялась более интересной реакция дисперсии активности. Дисперсия, как известно, проявляется в колебаниях относительно среднего значения. Расчет текущей дисперсии проводился по 20-ти точкам с шагом в 1 с, значение соотносилось к 10-й точке.
Дисперсия рассчитывалась после фильтрации рядов полосовыми цифровыми фильтрами Поттера, при этом устранялись тренд и высокочастотные шумы. На рисунке 5 приведен характерный пример изменчивости двигательной активности краба относительно нулевого среднего. Дисперсия резко изменяется после точки 2 (01:05:15) с задержкой по отношению к началу воздействия 1 (01:05:01).
Рисунок 5 – Задержка изменчивости двигательной активности краба Paralithodescamtchaticus на
переменное магнитное поле частотой 0,5 Гц. Обозначения: 1 – начало воздействия; 2 – начало реакции.
Полезно отметить интересную особенность: колебания двигательной активности до воздействия МП были сравнительно медленными (18-20 с), после воздействия возрос размах колебания, а период уменьшился до 6-7 с.
На рисунке 6 показан пример задержки реакции уже по рассчитанной дисперсии активности. Реакция дисперсии получается как бы «затянутой» (рисунок 6 в сравнении с рисунком 4), что вполне понятно, поскольку связано с особенностями расчета дисперсии (20 точек, смещаемых с шагом на одну точку).
Рисунок 6 – Задержка реакции дисперсии двигательной активности краба Paralithodescamtchaticus
на переменное МП частотой 8 Гц. Обозначения: 1 – начало воздействия;
2 – начало реакции дисперсии; 3 – максимально ожидаемая реакция (МОР).
Предварительные оценки зависимости времени реакции от частоты показаны на рисунке 7. Здесь, в целом, подтверждается предположение об уменьшении времени реакции с увеличением частоты. Наблюдается небольшая немонотонность при увеличении частоты, но это требует дополнительного изучения. Тем более что доверительные интервалы не могли быть определены из-за слишком малого количества данных.
Рисунок 7 – Предварительные оценки задержек реакции дисперсии двигательной активности краба Paralithodescamtchaticus на воздействие переменным магнитным полем различных частот.
Сомовые рыбы. Изучение задержек реакций предпринималось нами также в экспериментах с сомовыми рыбами. Определялись реакции небольших групп (8-11 особей) сомиков Corydoras aeneusна воздействие переменными электрическими и магнитными полями в КНЧ-диапазоне. Методика проведения экспериментов описана в нашей работе [6].
Рыбы более подвижны и не могут столь «остро» реагируют на изменения внешних, в частности – электромагнитных, факторов как донные животные – крабы, для которых штормовое волнение на поверхности моря, видимо, может оказаться весьма опасным из-за возможных ударов о камни. Ведь штормовое волнение при типичных длинах волн 100-150 метров может проникать на глубины 50-70 метров.
У сомиков Corydoras aeneus задержки реакций дисперсии двигательной активности аналогично спадают с увеличением частоты (рисунок 8), но немонотонно. Эксперименты проводились как в магнитном поле (рисунок 8), так и в однородном электрическом поле (рисунок 9)
Рисунок 8 – Время задержки дисперсии реакции и интенсивность реакции
сомиков Corydoras aeneus при воздействии переменным магнитным
полем различных частот. Обозначения: 1 – время задержки; 2 – интенсивность реакции.
Интенсивность реакции на этих графиках указана для попытки связать немонотонный характер задержек и бимодальный характер интенсивности реакций. Бимодальный характер реакций рассмотрен нами в работе [7] применительно к проблеме получения гидробионтами информации о гидрометеорологических процессах над водоемами. На приводимых графиках можно отметить, что интенсивность реакции («восприимчивость» переменного поля) и время задержки реакции связаны. Причины такой связи пока не совсем ясны.
Рисунок 9 – Время задержки дисперсии реакции и интенсивность реакции
сомиков Corydoras aeneus при воздействии переменным электрическим
полем различных частот. Обозначении: 1 – время задержки; 2 – интенсивность реакции.
Наши предположения о немонотонном характере задержек реакций сводятся к тому, что рассмотренные здесь нелинейные динамические свойства у гидробионтов характеризуются уравнениями более высоких порядков чем уравнение (2) с решениями (3). Однако эти предположения требуют дальнейших исследований.
Оценка возможностей создания критериев подобия.
Предварительные критерии подобия здесь предлагаются только в приближении эффектов первого порядка, соответствующих решениям (5) уравнения (2). В естественных условиях, например, при приближении циклона существует длительный период воздействия ЭМ-полем. Обозначим такой период как Tп. Соответственно, накопление реакции связано с этой длительностью и действующей напряженностью ЭМ-поля (электрического или магнитного). В условиях лабораторного эксперимента задавать подобные периоды малопродуктивно.
Если в лабораторных условиях задавать период Tл«Tп, то критерии подобия, на наш взгляд, могут быть выражены в виде:
, (6)
где Bm с соответствующим индексом – амплитудное значение индукции переменного магнитного поля, а индексы означают: лабораторное («л») и природное («п») значения характеристик.
При моделировании воздействия переменным электрическим полем аналогичные критерии могут быть следующими:
, (7)
где εотн – относительная диэлектрическая проницаемость (с соответствующими индексами) среды в которую помещены гидробионты;
Em – амплитудное значение напряженности воздействующего переменного электрического поля.
Критерий (6) можно проиллюстрировать следующим образом.
При среднем значении индукции переменного магнитного поля приближающегося циклона примерно 5-10 нТл и времени его приближения примерно 20 часов (средняя скорость около 30 км/час) получается следующее. В экспериментах по моделированию реакций на приближение поля циклона (длительность воздействия 1 час) необходимо повышать индукцию в примерно в 20 раз, т.е. задавать ее примерно равной 100-200 нТл на «действующей» частоте ЭМ-поля циклона примерно 6-8 Гц.
Здесь использованы характеристики ЭМ-поля циклонов из нашей работы [7]).
Критерии (6) и (7) приведены при условии адекватности действующих частот на модели и в природе.
Обсуждение и выводы.
Полученные результаты позволяют считать, что реакция гидробионтов на знакопеременные электрические либо магнитные поля повышенных частот возможна только за счет нелинейности динамических свойств гидробионтов, рассматриваемых как некоторый «черный ящик».
Задержки реакций по полученным данным у крабов Paralithodescamtchaticus и у групп сомиков Corydoras aeneusуменьшаются с увеличением частоты. Однако это уменьшение, в частности, выявленное у сомиков, получается немонотонным. На наш взгляд, немонотонность вызвана бимодальным характером восприимчивости рыбами переменных электрических или магнитных полей.
Предлагаемые критерии подобия для моделирования воздействий основаны на нелинейных динамических свойствах гидробионтов как систем первого порядка и требуют специальных дальнейших исследований, особенно с учетом выявленной немонотонности характера задержек реакций при увеличении частоты.
Рецензии:
16.06.2017, 14:09 Хведелидзе Леонардо Леванович
Рецензия: Статью можно считать оригинальной, так как затронуть очень интересный вопрос о воздействий космогенных факторов на биосферу. Считаю, что статья заслуживает внимания и можно рекомендировать для публикации.
18.06.2017, 13:57 Мирмович-Тихомиров Эдуард Григорьевич
Рецензия: Рецензент хотел бы отметить высокопрофессиональный формат подачи своих воззрений и результатов исследований авторами. Не придираясь и не анализируя каждый из "битов" умозаключения и выводов, всё же не очень понятен такой диапазон частот в представлении результатов: от "шумановского резонансного" КНЧ, до 8 Гц, которые в этот диапазон не входят. Рецензент не понял, почему в критерии подобия отсутствует величина ω - частота, которая зависит от величины исследуемого процесса (явления) в объёме реальной (~∞) и в среде модели. Возможно, это заложено в вариабельной величине Bm?
Кое-где встречается словосочетание «частота магнитного поля». Видимо, авторы понимают там частоту колебаний или вариаций магнитного поля.
В названии, видимо, пропущено слово (например, поведение или жизнедеятельность). Кроме того, очень не хотелось в том же названии так категорично употреблять слово "космогеофизических", когда ни в самой статье нет больше ни параметров космофизических, ни даже таких слов.
В предыдущем изложении результатов исследований авторов сказано, что
"1.Гидробионты (морские и пресноводные), находясь внутри водной толщи, способны получать информацию о процессах над поверхностью водоема.
2.Источниками информации не может служить инфразвуковой «голос моря», поскольку он не проникает в водную толщу.
3.Источником информации не могут служить вариации гидростатического давления, возникающие при ветровом волнении. Эти вариации, как известно, могут наблюдаться лишь на глубинах, не превышающих половину длины волны. А большинство гидробионтов свободно перемещается по вертикали, т.е. изменения гидростатического давления для них «привычны».
4.Источником информации не могут служить вариации атмосферного давления – они чрезвычайно малы для условий водной толщи.
5.Источником информации не может служить освещенность, особенно в северных морях.
В соответствии с этим можно обоснованно ПОЛАГАТЬ, что единственным НАДЕЖНЫМ?? источником информации о процессах над морем служат ЭМ-поля КНЧ-диапазона, возбуждаемые при таких процессах. Эта информация особенно важна дли животных, обитающих в зонах литорали и ближней сублиторали, поскольку позволяет им избежать возможной гибели в период шторма".
Есть такая передача по TV, где ряженый судья спрашивает присяжных, а они отвечают: доказано ли то-то и то-то...
Анализируя обе работы авторов, такой вопрос задавать не стоит, т.к. до полных доказательств влияния на жизнедеятельность гидробионтов, обитающих в морской среде, ещё не близко.
Есть ли сигналы в КНЧ-диапазоне ЭМ-волн от штормов, циклонов и тайфунов - пока ещё проблема и даже гипотеза. Проникают ли эти гипотетические сигналы вглубь на километры - измерений нет, а расчётов по взятой из несколько другой области физики формуле скин-эффекта для этого не совсем достаточно. И даже адекватной уверенности самих авторов в однозначно интерпретируемой реакции крабиков и сомиков на внешние воздействия ЭМ характера тоже нет. А их распространение на выводы о гидробионте в целом также относятся к гипотетическим.
И в общем, если авторы посчитают возможным что-то изменить в «угоду рецензенту», то будет очень хорошо.
Но, несмотря на всё высказанное, статья грамотная, из рамок актуальности не выходит (подобные исследования велись очень давно, включая итальянских и наших учёных по влиянию гео- и гелиофизических факторов даже на саму воду), научный уровень показателен. И она рекомендуется к опубликованию.
25.06.2017, 13:28 Степанюк Иван Антонович Отзыв: Уважаемый Эдуард Григорьевич! Видимо, вы правы – не стоит выносить нашу небольшую дискуссию на страницы журнала. Тем более что на многие неясности есть ответы в наших ссылках (например, в монографиях [4,5]). Что касается термина «шумановские резонансы» в источнике [3], так ведь он употребляется в контексте «…в области «шумановских резонансов»…». Да и эта «область» простирается далее 30 Гц. Мы в наших работах используем термин «КНЧ-диапазон» и в монографии [5] автор привел соответствующую аргументацию. Ну и, конечно же – в наших работах мы никак не претендуем на какую-либо «истину в последней инстанции». Но надеемся, что знакомство с этими работами может оказаться полезным. С уважением: Степанюк И.А. (stepanuk2009@rambler.ru). |
8.07.2017, 20:53 Мирмович Эдуард Григорьевич Отзыв: Уважаемый д-р И.А. Степанюк! Так всё же, как понимать название статьи? Это касается слов "космофизических" и "гидробионтов". |